Mechanism for building diversity of neural projections responsible for behavioral selection

• Project Area: Census-based biomechanism of circuit construction and transition for adaptive brain functions
• Project/Area Number: 21H05241
• Research Category: Grant-in-Aid for Transformative Research Areas (A)
• Allocation Type: Single-year Grants
• Review Section: Transformative Research Areas, Section (III)
• Research Institution: Hokkaido University
• Principal Investigator: 藤山 文乃 北海道大学, 医学研究院, 教授 (20244022)
• Co-Investigator(Kenkyū-buntansha): 大野 伸彦 自治医科大学, 医学部, 教授 (10432155)
• Project Period (FY): 2021-09-10 – 2026-03-31
• Project Status: Granted (Fiscal Year 2024)
• Budget Amount: ¥79,430,000 (Direct Cost: ¥61,100,000、Indirect Cost: ¥18,330,000); Fiscal Year 2025: ¥14,690,000 (Direct Cost: ¥11,300,000、Indirect Cost: ¥3,390,000); Fiscal Year 2024: ¥14,430,000 (Direct Cost: ¥11,100,000、Indirect Cost: ¥3,330,000); Fiscal Year 2023: ¥14,560,000 (Direct Cost: ¥11,200,000、Indirect Cost: ¥3,360,000); Fiscal Year 2022: ¥15,340,000 (Direct Cost: ¥11,800,000、Indirect Cost: ¥3,540,000); Fiscal Year 2021: ¥20,410,000 (Direct Cost: ¥15,700,000、Indirect Cost: ¥4,710,000)
• Keywords: 大脳基底核 / ドーパミン / 神経回路 / 神経解剖 / 基底核 / 神経投射 / 形態学

Outline of Research at the Start

本研究では、齧歯類を用いて行動選択の際の大脳基底核の神経細胞の活動様式にその発現遺伝子プロファイルと神経投射・シナプス接続情報を統合し、行動選択を担う神経回路多様性の構築メカニズムの解明を目指す。まず、B01班との連携により、行動選択時に特徴的な反応を呈した神経細胞集団を抽出し、同時にB01班との連携で作成するバーコード遺伝子、光顕・電顕用標識を神経細胞に注入する。バーコードの有無と種類を、C01班との連携によりシークエンサーで解析し、活動様式特異的な発現遺伝子プロファイルと、神経投射様式を明らかにする。さらに、この神経投射終末のシナプス結合様式を、3D-EMを用いて三次元的に解析する。

Outline of Annual Research Achievements

本研究計画では、適応行動の選択の際に特異的な活動を示す神経細胞に、B01班が作成するウイルスベクタを感染させ、この感染細胞の遺伝子プロファイルを明らかにするとともに、この神経細胞の軸索が投射するポストシナプス側の神経細胞の詳細な遺伝子プロファイルを明らかにする。申請者らの先行研究によると、一つのドーパミン神経細胞が投射する線条体神経細胞は計算上75,000個と類推される。この大量な遺伝子情報を解析するためには、C01班のハイスループット遺伝子解析技術と連携する。この技術に、A01藤山班の投射軸索完全可視化、三次元電子顕微鏡解析を含む超解像度形態解析技術を有機的に連携させることで(神経回路seq)、「行動選択に伴い、構造的・遺伝的に規定された神経回路がドーパミンの影響によってどのように遷移していくのか」という学術的問いに迫る。これまでの研究では、経シナプス性に運ばれるウイルスベクタを用いて、世界で初めてドーパミン神経細胞の経シナプス標識が可能であることを確認した。具体的には中脳の黒質緻密部にAAV1-hSyn1-EBFP-Creを注入し、線条体のどのニューロンにCreが運ばれたのかを検証した。AAV1ウイルスは当然順行性のみならず逆行性に運ばれうるため、線条体の投射ニューロンが標識された場合は、順行性に標識されたものか逆行性に標識されたものかの区別がつかない。しかし今回線条体のインターニューロンが標識されており、ドーパミン神経細胞の経シナプス標識が成功したことを確認できた。これまで世界的にもドーパミン神経細胞の経シナプス標識の報告はなく、この所見の更なる検証を重ねる予定である。また、分担研究者の大野はdAPEX2-AAVを用いた軸索標識に成功しており、今後はこの両者の手法を組み合わせ、ドーパミン神経軸索投射の微細構造を確認していく予定である。

Current Status of Research Progress

2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.

Reason

これまで世界的にも成功例の報告がないドーパミン神経細胞の経シナプス標識を確認できたことで、研究分担者の大野との共同研究の道筋が見えてきた。もしこの経シナプス標識ができなかった場合は、さらに複雑な標識実験が必要となったはずだが、この成功のおかげで順調な進捗となっている。さらに分担研究者の大野のグループが、dAPEX2-AAVを用いて、特定の軸索や樹状突起を標識して、その微細構造を電子顕微鏡を用いて観察する方法を確立し、複数の業績をあげてきている。今後は代表者のグループが可視化したプレおよびポストのニューロンの相互関係を、大野らのグループの3次元電顕解析につなげる予定である。

Strategy for Future Research Activity

研究代表者等は、AAV1（順行性経シナプス性ウイルスベクタ）を用いて、世界で初めてドーパミン神経細胞の経シナプス標識が可能であることを確認した。しかし、ドーパミン神経細胞にはその遺伝学的背景により複数のサブポピュレーションが存在する。現在は、昨年の報告より一歩進んで、そのサブポピュレーションごとの投射様式と投射先をウイルスベクタを細かく打ち分けることによって解析中である。
一方、分担者の大野のグループはdAPEX2-AAVを用いて、特定の軸索や樹状突起を標識して、その微細構造を電子顕微鏡を用いて観察する方法を確立した。現在、この両者を融合し、ドーパミンニューロンと接続するニューロンの標識と3次元電顕解析を行うことに挑戦しつつある。具体的にはドーパミン細胞を小胞体局在型dAPEX2で標識し、投射先ニューロンをCre組換えで標識を発現するミトコンドリア局在型のdAPEX2で標識することである。この実験の中で、神経細胞の細胞体や樹状突起のみならず、軸索遠位部まで標識するための条件検討を行う予定である。さらに、投射元、投射先の神経細胞の遺伝子情報と投射様式の関係を調べるために領域内の共同研究により、single cell RNA sequencing法を組み合わせる。現在手動で切り出し、投射元および投射を受けた細胞のサンプリングを行い、RNA抽出を行う。既にドーパミン神経細胞を健康な状態で切り出し、質の良いRNAを抽出することに成功している。遺伝学的解析に関してはC01班との連携で、神経細胞の遺伝子発現プロファイルを取得し、ついでt-SNE解析によって、遺伝子発現プロファイルに基づいて各神経細胞をクラスタリング（分類）する予定である。

Research Products

• [Int'l Joint Research] UCLA/NIH(米国)
• [Int'l Joint Research] カロリンスカ研究所(スウェーデン)
• [Journal Article] The Mouse Model of Internal Capsule Demyelination: A Novel Tool for Investigating Motor Functional Changes Caused by Demyelination and for Evaluating Drugs That Promote Remyelination (2024)
  • Author(s): Yamazaki Reiji、Ohno Nobuhiko
  • Journal Title: ACTA HISTOCHEMICA ET CYTOCHEMICA Volume: 57 Issue: 1 Pages: 1-5
  • DOI: 10.1267/ahc.24-00005
  • ISSN: 0044-5991, 1347-5800
  • Year and Date: 2024-02-29
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Anterograde trans-neuronal labeling of striatal interneurons in relation to dopamine neurons in the substantia nigra pars compacta (2024)
  • Author(s): Karube Fuyuki、Yang Yang、Kobayashi Kenta、Fujiyama Fumino
  • Journal Title: Frontiers in Neuroanatomy Volume: 18 Pages: 1325368-1325368
  • DOI: 10.3389/fnana.2024.1325368
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Optogenetic activation of the VTA-hippocampal pathway facilitates rapid adaptation to changes in spatial goals (2023)
  • Author(s): Yuta Tamatsu, Hirotsugu Azechi, Riku Takahashi, Fumiya Sawatani, Kaoru Ide, Fumino Fujiyama, Susumu Takahashi
  • Journal Title: iScience Volume: 26 Issue: 12 Pages: 108536-108536
  • DOI: 10.1016/j.isci.2023.108536
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Empagliflozin attenuates arrhythmogenesis in diabetic cardiomyopathy by normalizing intracellular Ca handling in ventricular cardiomyocytes (2023)
  • Author(s): Kadosaka Takahide、Watanabe Masaya、Natsui Hiroyuki、Koizumi Takuya、Nakao Motoki、Koya Taro、Hagiwara Hikaru、Kamada Rui、Temma Taro、Karube Fuyuki、Fujiyama Fumino、Anzai Toshihisa
  • Journal Title: American Journal of Physiology-Heart and Circulatory Physiology Volume: 324 Issue: 3 Pages: H341-H354
  • DOI: 10.1152/ajpheart.00391.2022
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Axonal selectivity of myelination by single oligodendrocytes established during development in mouse cerebellar white matter (2023)
  • Author(s): Battulga Batpurev、Osanai Yasuyuki、Yamazaki Reiji、Shinohara Yoshiaki、Ohno Nobuhiko
  • Journal Title: bioRxiv Volume: -
  • DOI: 10.1101/2023.10.03.560586
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Cerebrospinal fluid-contacting neuron tracing reveals structural and functional connectivity for locomotion in the mouse spinal cord (2023)
  • Author(s): Nakamura Yuka、Kurabe Miyuki、Matsumoto Mami、Sato Tokiharu、Miyashita Satoshi、Hoshina Kana、Kamiya Yoshinori、Tainaka Kazuki、Matsuzawa Hitoshi、Ohno Nobuhiko、Ueno Masaki
  • Journal Title: eLife Volume: 12 Pages: 1-31
  • DOI: 10.7554/elife.83108
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Dark Rearing in the Visual Critical Period Causes Structural Changes in Myelinated Axons in the Adult Mouse Visual Pathway (2022)
  • Author(s): Osanai Yasuyuki、Battulga Batpurev、Yamazaki Reiji、Kouki Tom、Yatabe Megumi、Mizukami Hiroaki、Kobayashi Kenta、Shinohara Yoshiaki、Yoshimura Yumiko、Ohno Nobuhiko
  • Journal Title: Neurochemical Research Volume: 47 Issue: 9 Pages: 2815-2825
  • DOI: 10.1007/s11064-022-03689-8
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Heterogeneity and regulation of oligodendrocyte morphology (2022)
  • Author(s): Osanai Yasuyuki、Yamazaki Reiji、Shinohara Yoshiaki、Ohno Nobuhiko
  • Journal Title: Frontiers in Cell and Developmental Biology Volume: 10 Pages: 1-13
  • DOI: 10.3389/fcell.2022.1030486
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Conservation of the Direct and Indirect Pathway Dichotomy in Mouse Caudal Striatum With Uneven Distribution of Dopamine Receptor D1- and D2-Expressing Neurons (2022)
  • Author(s): Ogata Kumiko、Kadono Fuko、Hirai Yasuharu、Inoue Ken-ichi、Takada Masahiko、Karube Fuyuki、Fujiyama Fumino
  • Journal Title: Frontiers in Neuroanatomy Volume: 16 Pages: 1-22
  • DOI: 10.3389/fnana.2022.809446
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Advanced Electron Microscopy for Materials Science (2021)
  • Author(s): Akase Zentaro、Higo Mitsuaki、Shimada Keiko、Sato Takafumi、Magara Hideyuki、Shindo Daisuke、Ohno Nobuhiko
  • Journal Title: MATERIALS TRANSACTIONS Volume: 62 Issue: 10 Pages: 1589-1595
  • DOI: 10.2320/matertrans.MT-M2021086
  • NAID: 130008091636
  • ISSN: 1345-9678, 1347-5320
  • Year and Date: 2021-10-01
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Journal Article] Acetylcholine from the nucleus basalis magnocellularis facilitates the retrieval of well-established memory (2021)
  • Author(s): Soma Shogo、Suematsu Naofumi、Sato Akinori Y、Tsunoda Keisuke、Bramian Allen、Reddy Anish、Takabatake Koki、Karube Fuyuki、Fujiyama Fumino、Shimegi Satoshi
  • Journal Title: Neurobiology of Learning and Memory Volume: 183 Pages: 107484-107484
  • DOI: 10.1016/j.nlm.2021.107484
  • Peer Reviewed / Open Access / Int'l Joint Research
• [Journal Article] Exclusive labeling of direct and indirect pathway neurons in the mouse neostriatum by an adeno-associated virus vector with Cre/lox system (2021)
  • Author(s): Okamoto Shinichiro、Yamauchi Kenta、Sohn Jaerin、Takahashi Megumu、Ishida Yoko、Furuta Takahiro、Koike Masato、Fujiyama Fumino、Hioki Hiroyuki
  • Journal Title: STAR Protocols Volume: 2 Issue: 1 Pages: 100230-100230
  • DOI: 10.1016/j.xpro.2020.100230
  • Peer Reviewed / Open Access
• [Presentation] Morphological Reevaluation of the Network in Basal Ganglia Network (2024)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: Gordon Conference
  • Int'l Joint Research / Invited
• [Presentation] Morphological Reevaluation of the Network in Basal Ganglia (2024)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: International Symposium on Brain Science
  • Int'l Joint Research / Invited
• [Presentation] Dissecting Axonal Degeneration in Myelin Diseases with Volume Electron Microscopy (2024)
  • Author(s): Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 第129回日本解剖学会総会・全国学術集会 日韓解剖学会国際合同シンポジウム
  • Int'l Joint Research / Invited
• [Presentation] Contralateral deprivation prevents myelin structure impairment caused by monocular deprivation in mouse visual pathways (2024)
  • Author(s): 長内 康幸、バッツルガ バトプレブ、山崎 礼二、幸喜 富、矢田部 恵、小林 憲太、中村 由香、上野 将紀、水上 浩明、大野 伸彦
  • Organizer: 第129回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [Presentation] The morphological analysis of individual oligodendrocytes in aged mice using serial EM images taken by SBF-SEM (2024)
  • Author(s): asikarn Looprasertkul, Reiji Yamazaki, Yasuyuki Osanai, Megumi Yatabe, Kouki Tom, Kimiyo Yagai, Batpurev Battulga, Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 第129回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [Presentation] Morphological Re-evaluation of network in the rodent basal ganglia network (2023)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: International Conference for Neurons and Brain Disease
  • Int'l Joint Research / Invited
• [Presentation] Morphological Reevaluation of the Network in Basal Ganglia (2023)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: 第53回日本臨床神経生理学会学術大会
  • Invited
• [Presentation] Morphological Reevaluation of the Network in Basal Ganglia (2023)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: 第63回日本定位・機能神経外科学会
  • Invited
• [Presentation] 大脳基底核の形態学的解析 (2023)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: 第37回日本大脳基底核研究会
  • Invited
• [Presentation] Cell type and compartment selective excitatory/inhibitory projection (2023)
  • Author(s): 苅部冬紀、藤山文乃
  • Organizer: 第46回日本神経科学大会
  • Invited
• [Presentation] Excitatory projection parallel to the striatonigral pathway in caudal part of the basal ganglia in rodent (2023)
  • Author(s): 平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 第46回日本神経科学大会
• [Presentation] 大脳基底核の線条体黒質投射と並列な興奮性投射を形成する新規ニューロンの発見 (2023)
  • Author(s): 平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 第69回東北・北海道連合支部学術集会
• [Presentation] 順行性経シナプス性 AAV による黒質ドーパミン神経細胞と線条体神経 (2023)
  • Author(s): 楊洋、苅部冬紀、平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 第69回東北・北海道連合支部学術集会
• [Presentation] Anterograde trans-synaptic visualization of the striatal neurons innervated by dopaminergicneurons in the substantia nigra pars compacta in mice (2023)
  • Author(s): Karube F, Yang Y, Fujiyama F.
  • Organizer: Neuroscience 2023 (Annual meeting for the Society for Neuroscience)
  • Int'l Joint Research
• [Presentation] Structural and functional regulation of myelinated axons in response to environmental stimuli (2023)
  • Author(s): Yasuyuki Osanai, Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 第64回日本神経病理学会総会学術研究会・第66回日本神経化学会大会合同大会
• [Presentation] Investigation of oligodendrocyte-neuron interaction in the mice cerebellum (2023)
  • Author(s): Batpurev Battulga, Yasuyuki Osanai, Reiji Yamazaki, Tom Kouki, Megumi Yatabe, Sasikarn Looprasertkul, Yoshiaki Shinohara and Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 第46回日本神経科学大会
• [Presentation] Structural and functional connectivity of cerebrospinal fluid-contacting neurons to regulate locomotion in the mouse spinal cord (2023)
  • Author(s): Yuka Nakamura, Miyuki Kurabe, Mami Matsumoto, Tokiharu Sato, Satoshi Miyashita, Kana Hoshina, Yoshinori Kamiya, Kazuki Tainaka, Hitoshi Matsuzawa, Nobuhiko Ohno, Masaki Ueno
  • Organizer: 第46回日本神経科学大会
• [Presentation] Axonal selectivity in myelination by individual oligodendrocyte (2023)
  • Author(s): Nobuhiko Ohno, Yasuyuki Osanai, Reiji Yamazaki
  • Organizer: 15th biennial ISN satellite meeting on myelin biology
  • Int'l Joint Research
• [Presentation] Investigation of oligodendrocyte-neuron interaction in the mouse cerebellum (2023)
  • Author(s): Batpurev Battulga, Yasuyuki Osanai, Reiji Yamazaki, Tom Kouki, Megumi Yatabe, Sasikarn Looprasertkul, Yoshiaki Shinohara and Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 日本解剖学会 第111回 関東支部学術集会
• [Presentation] Investigation of oligodendrocyte-neuron interaction in the mouse cerebellum (2023)
  • Author(s): Batpurev Battulga, Yasuyuki Osanai, Reiji Yamazaki, Tom Kouki, Megumi Yatabe, Sasikarn Looprasertkul, Yoshiaki Shinohara and Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 第64回日本組織細胞化学会総会・学術集会
• [Presentation] The morphological analysis of individual oligodendrocytes in aged mice by serial block face-scanning electron microscopy (2023)
  • Author(s): Sasikarn Looprasertkul, Reiji Yamazaki, Yasuyuki Osanai, Megumi Yatabe, Tom Kouki, Kimiyo Yagai, Batpurev Battulga, Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 日本顕微鏡学会第66回シンポジウム
• [Presentation] Investigation of oligodendrocyte-neuron interaction in the mouse cerebellum (2023)
  • Author(s): Batpurev Battulga, Yasuyuki Osanai, Reiji Yamazaki, Tom Kouki, Megumi Yatabe, Sasikarn Looprasertkul, Yoshiaki Shinohara and Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 日本顕微鏡学会第66回シンポジウム
• [Presentation] Life Science Research for One Health: A Perspective from a Member of the Japanese Association of Anatomists (2023)
  • Author(s): Nobuhiko Ohno
  • Organizer: 第97回日本薬理学会年会・第44回日本臨床薬理学会学術総会
  • Invited
• [Presentation] 単眼の視覚欠如と両眼の視覚欠如が髄鞘形成に与える影響の解析 (2023)
  • Author(s): 長内康幸、バッツルガバトプレヴ、山崎礼二、大野伸彦
  • Organizer: 第8回日本ミエリン研究会発表会
• [Presentation] 大脳基底核尾側部に組み込まれている興奮性ニューロンの組織学的解析 (2023)
  • Author(s): 平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 日本生理学会 第100回記念大会
• [Presentation] 順行性経シナプス性AAVによるドーパミン神経細胞の標的細胞標識の試み (2023)
  • Author(s): 苅部 冬紀、楊 洋、 平井 康治、藤山 文乃
  • Organizer: 第128回日本解剖学会総会・ 全国学術集会
• [Presentation] Exploring the brain regions projecting to the caudal striatum in mice (2023)
  • Author(s): 角野 風子、苅部 冬紀、平井 康治、藤山 文乃
  • Organizer: 第128回日本解剖学会総会・ 全国学術集会
• [Presentation] ボリューム電子顕微鏡による生体の3次元微細構造の探求 (2022)
  • Author(s): 大野伸彦
  • Organizer: 日本顕微鏡学会 第78回学術講演会
  • Int'l Joint Research / Invited
• [Presentation] 電子顕微鏡のルネッサンス：細胞検査士、細胞診指導医が知っておくべき電顕の現況 (2022)
  • Author(s): 大野伸彦
  • Organizer: 第61回日本臨床細胞学会秋期大会
  • Invited
• [Presentation] 視覚遮断による髄鞘構造の変化と行動異常の解析 (2022)
  • Author(s): 長内康幸、Battulga Batpurev、高瀬堅吉、山崎礼二、幸喜富、矢田部恵、水上浩明、小林憲太、清水健史、池中一裕、吉村由美子、大野伸彦
  • Organizer: 第128回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [Presentation] ドーパミン受容体D1とD2の発現が偏る尾側線条体の腹側領域は、黒質外側部に投射する (2022)
  • Author(s): 苅部 冬紀、緒方 久実子、角野 風子、 平井 康治、高田 昌彦、井上 謙一、藤山 文乃
  • Organizer: 第45回日本神経科学大会
• [Presentation] 淡蒼球外節尾側領域での聴覚応答に関わる脳領域の探索 (2022)
  • Author(s): 平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 第45回日本神経科学大会
• [Presentation] Using a novel PV-Cre rat model to characterize pallidonigral cells and their terminations (2022)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: DOPAMINE2022
  • Int'l Joint Research / Invited
• [Presentation] 大脳基底核の形態学的解析 (2022)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: 日本解剖学会 第68回東北・北海道連合支部学術集会
  • Invited
• [Presentation] マウス尾側線条体におけるドーパミン受容体不等発現領域とその投射様式 (2022)
  • Author(s): 苅部冬紀、緒方久実子、角野風子、平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 日本解剖学会 第68回東北・北海道連合支部学術集会
• [Presentation] 大脳基底核の形態学的解析からわかったこと (2022)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: 第102回北海道医学大会生理系分科会・第102回日本生理学会北海道地方会
  • Invited
• [Presentation] 淡蒼球外節の聴覚刺激応答部に入力する脳領域の解析 (2022)
  • Author(s): 平井康治、藤山文乃
  • Organizer: 第99回日本生理学会大会
• [Presentation] 大脳基底核の形態学的解析から見えてきたこと (2022)
  • Author(s): 藤山文乃
  • Organizer: 第126回日本解剖学会・第98回日本生理学会
  • Invited
• [Presentation] マウス尾側線条体ドーパミン受容体偏在領域の投射様式 (2022)
  • Author(s): 苅部 冬紀、緒方 久実子、角野 風子、 平井 康治、井上 謙一、高田 昌彦、藤山 文乃
  • Organizer: 第127回日本解剖学会
• [Presentation] 大脳皮質－黒質神経回路のトレーシングおよび免 疫組織化学的解析 (2021)
  • Author(s): 宮﨑 晴子、立川 哲也、平井 康治、苅部 冬紀、宮坂 知宏、藤山 文乃、山川 和弘、貫名 信行
  • Organizer: 日本神経科学学会2021
• [Presentation] 淡蒼球外節から線条体への神経支配は線条体のコンパートメントと神経細胞タイプに選択的である (2021)
  • Author(s): 苅部 冬紀、藤山 文乃
  • Organizer: 日本神経科学学会2021
• [Presentation] 淡蒼球外節から線条体への抑制性投射は線条体マトリックス領域に強い選択性を示す (2021)
  • Author(s): 苅部 冬紀、藤山 文乃
  • Organizer: 日本解剖学会 第67回 東北・北海道連合支部学術集会
• [Remarks] 北海道大学 大学院医学研究院 解剖学分野 組織細胞学教室
  • URL: https://anatomy3.hokkaido.university
• [Remarks] 藤山研ホームページ
  • URL: https://anatomy3.hokkaido.university