病原菌の攻撃により駆動する植物の表皮葉緑体を中心とした動的免疫システムの全容解明
| Project/Area Number |
23K21195
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| Project/Area Number (Other) |
21H02194 (2021-2023)
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| Research Category |
Grant-in-Aid for Scientific Research (B)
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| Allocation Type | Multi-year Fund (2024)
Single-year Grants (2021-2023) |
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| Section | 一般 |
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| Review Section |
Basic Section 39040:Plant protection science-related
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| Research Institution | Shinshu University |
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Principal Investigator |
入枝 泰樹 信州大学, 学術研究院農学系, 准教授 (00749244)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
高野 義孝 京都大学, 農学研究科, 教授 (80293918)
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| Project Period (FY) |
2021-04-01 – 2025-03-31
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| Project Status |
Granted (Fiscal Year 2024)
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| Budget Amount *help |
¥17,810,000 (Direct Cost: ¥13,700,000、Indirect Cost: ¥4,110,000)
Fiscal Year 2024: ¥1,560,000 (Direct Cost: ¥1,200,000、Indirect Cost: ¥360,000)
Fiscal Year 2023: ¥3,380,000 (Direct Cost: ¥2,600,000、Indirect Cost: ¥780,000)
Fiscal Year 2022: ¥2,860,000 (Direct Cost: ¥2,200,000、Indirect Cost: ¥660,000)
Fiscal Year 2021: ¥10,010,000 (Direct Cost: ¥7,700,000、Indirect Cost: ¥2,310,000)
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| Keywords | 植物－微生物間相互作用 / 葉緑体 / 非宿主抵抗性 / 表皮葉緑体 |
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| Outline of Research at the Start |
本研究では植物における表皮葉緑体を中心とする新しい免疫システムの全容を解明する。一般的な葉緑体は葉肉細胞で大きく発達した光合成器官であるが、表皮細胞にも機能未知の小さな葉緑体が存在することが認識されている。研究代表者は、表皮葉緑体が病原糸状菌に応答して表皮細胞内を移動し、免疫に寄与することを見出した。また、複数の植物免疫因子が表皮葉緑体に特異的に局在することも突き止めた。これらの発見を基盤に、病原菌攻撃時の植物表皮細胞の反応を表皮葉緑体を中心に多面的に解析し、入力（病原菌認識）、処理（オルガネラの動的応答・免疫因子の局在）、そして出力（抵抗性発揮）から構成される新規免疫システムの解明を目指す。
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| Outline of Annual Research Achievements |
病原糸状菌の付着器を介した植物侵入に対する植物の免疫応答に、表皮葉緑体が表層に出現する細胞内移動が関与すること（表皮葉緑体応答）を2021年度にNature Communications誌にて報告した。2022年度は表皮葉緑体応答の制御機構の解析をさらに進め、その制御因子を多数同定することに成功し、令和5年度日本植物病理学会大会にて報告した。
病原糸状菌に対する表皮葉緑体の表層出現は、葉肉細胞葉緑体の光定位運動の制御因子CHUP1により負に制御され、JAC1により正に制御されることを2021年の上記論文で報告していた。光定位運動制御因子に変異を有する多数のシロイヌナズナ変異体を新たに入手して解析したところ、WEB1、WEL1、WEL2、WEL3、PMI2、PMI15が正の制御に、PMI1、PMIR1、PMIR2、KAC1、KAC2が負の制御に関与することを示唆するデータを得た。一方で、すでに上記論文で報告していた光受容体遺伝子phot1、phot2に加え、光受容に関与するRPT2、NCH1は病原糸状菌に対する表皮葉緑体応答には関与しないことも明らかにした。これらの結果は、表皮葉緑体応答と葉肉細胞葉緑体の光定位運動で多くの因子が共有されていることを示しており、病原糸状菌を認識したシロイヌナズナの表皮細胞は、光受容体やRPT2、NCH1に依存しない経路で葉緑体光定位運動の下流で働く多くの因子を機能させて表皮葉緑体応答を発動し、免疫応答を起こしていることが示唆された。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
2022年度は、表皮葉緑体応答の制御因子を多数同定することに成功した。表皮葉緑体応答を制御する多くの因子を同定し、葉肉細胞葉緑体の光定位運動との類似点が明らかになったことで、植物が光受容と病原微生物応答に共通の因子を動員していることを示すに至った。表皮葉緑体を誘導する病原微生物の認識機構は不明であるが、誘導に必要な病原糸状菌の因子特定に関するデータを徐々に取得し、必要な準備も整えつつある。
EMS処理を行った野生型シロイヌナズナに対する、不適応型菌（コスモス炭疽病菌）の壊死斑形成を指標にした変異体スクリーニングも継続中であり、候補変異体がさらに取得されている。
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| Strategy for Future Research Activity |
2023年度は、2022年度までに同定した多数の表皮葉緑体応答制御因子に関する報告論文を執筆する。
また、表皮葉緑体応答を誘導する病原糸状菌の因子を特定するため、細胞壁分解酵素の発現制御に関与すると推定される遺伝子およびエフェクター遺伝子に変異をもつウリ類炭疽病菌株について、シロイヌナズナのpen2変異体に対する表皮葉緑体応答の誘導能を解析する。
表皮葉緑体の分裂制御因子に変異をもつシロイヌナズナを用いて、表皮葉緑体応答と不適応型炭疽病菌の侵入率の解析を比較しながら実施し、表皮葉緑体の分裂と免疫応答の関係を明らかにする。
不適応型のコスモス炭疽病菌の壊死斑形成を指標にしたEMS処理シロイヌナズナの変異体スクリーニングを継続する。また、2021および2022年度に取得したシロイヌナズナの候補変異体について、ゲノム配列情報をもとにMutMAP法で原因遺伝子の特定を試みる。
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Report
(2 results)
Research Products
(6 results)
