2021 Fiscal Year Annual Research Report
Mechanisms of basic mechanisms and diverity in leaf development
| Project Area | Intrinsic periodicity of cellular systems and its modulation as the driving force behind plant development |
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| Project/Area Number |
19H05672
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
塚谷 裕一 東京大学, 大学院理学系研究科(理学部), 教授 (90260512)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
堀口 吾朗 立教大学, 理学部, 教授 (70342847)
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| Project Period (FY) |
2019-06-28 – 2024-03-31
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| Keywords | 葉原基 / 細胞分裂動態 / 輪郭形状 / エボデボ / 数理解析 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
ミズハコベが水陸の環境変化で葉の発生を変調させる際に変動する遺伝子群を解析した結果、これまで他種で知られていた変動とは異なる点が多数見いだされた（Koga et al. 2021）。さらに種間比較の結果、陸地種と水中・気中葉切り替えができる種とで、気孔系譜における増幅分裂の有無が相関していることを発見し、その機構について仮説を提示した（Doll et al. 2021）。
通常、葉の平面成長プログラムは背腹軸に基づき作動するが、葉の向軸面を欠く単面葉ではそれが作動しない。イグサ属の平面成長する種とできない種とで葉原基内でのオーキシン極大をモニターした結果、平面成長プログラムの座標となっている可能性が示された（Nukazuka et al. 2021）。
葉の発生の過程で、細胞分裂活性が著しく低下すると、異常な細胞肥大という変調が起き、これを補償作用と呼ぶ。fugu5変異体が示す補償作用に対する抑圧変異の解析から、異常な細胞肥大は葉原基における一過的なオーキシン濃度上昇に依存することを発見した（Tabeta et al. 2021）。葉の向きは青色光に応じた葉柄の運動で調節される。この仕組みの解明に向け、3次元的なねじれを含めた運動を観測評価する手法を構築・報告した（Otsuka and Tsukaya 2021）。
蘚苔類の系についても解析を進め、葉の横幅制御因子ANのホモログのうち、ヒメツリガネゴケにみつかった特異型の機能解析（Takechi et al. 2021）を進め、ゼニゴケにおいてDYRKPの発現と変異体解析を進めた（Furuya et al. 2021）ほか、公募班の榊原研と共同でツノゴケのモデル系の立上げと形質転換系を確立した（Frangedakis et al. 2021）。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
1: Research has progressed more than it was originally planned.
Reason
葉の発生の過程で、何らかの原因で細胞分裂活性が著しく低下すると、異常な細胞肥大という変調が起きる。これを補償作用と呼ぶ。fugu5変異体が示す補償作用に対する抑圧変異体の解析から、異常な細胞肥大はオーキシンホメオスタシスの変調によって起きる可能性が浮上した。そこで多重変異体解析とオーキシン内生量測定を行なったところ、葉原基における一過的な濃度上昇とオーキシンシグナル伝達経路とが、補償作用をもたらすのに必要であることを発見した（Tabeta et al. 2021）。葉の細胞サイズひいては器官サイズの恒常性とオーキシンホメオスタシスの連関は、今回はじめて明らかになったものである。
葉の向きは青色光に応じた葉柄の運動で調節される。この仕組みの解明に向け、3次元的なねじれを含めた運動を観測評価する手法を構築・報告した（Otsuka and Tsukaya 2021）。
蘚苔類の系についても解析を進め、葉の横幅制御因子ANのホモログのうち、ヒメツリガネゴケにみつかった特異型の機能解析（Takechi et al. 2021）を進め、ゼニゴケにおいてDYRKPの発現と変異体解析を進めた（Furuya et al. 2021）ほか、公募班の榊原研と共同でツノゴケのモデル系の立上げと形質転換系を確立した（Frangedakis et al. 2021）。
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| Strategy for Future Research Activity |
これまでに得られた成果を足場として、基本的な葉発生プログラムのメカニズムとその環境ないし進化に応じた変調の実態をさらに深くあきらかにしていく。
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