2016 Fiscal Year Annual Research Report
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15H02420
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| Research Institution | Kyoto University |
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Principal Investigator |
加藤 真 京都大学, 人間・環境学研究科, 教授 (80204494)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
畑 啓生 愛媛大学, 理工学研究科(理学系), 准教授 (00510512)
奥山 雄大 独立行政法人国立科学博物館, 植物研究部, 研究員 (40522529)
川北 篤 京都大学, 生態学研究センター, 准教授 (80467399)
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| Project Period (FY) |
2015-04-01 – 2020-03-31
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| Keywords | 食植性昆虫 / コケ食 / コバネガ科 / シギアブ科 / コミカンソウ科 / 絶対送粉共生 / 栽培共生 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
植物食がいつ、どのような分類群で起源し、そして植物利用様式をいかに刷新しつつ多様化していったのかを明らかにするために、以下の3つのテーマに沿って、自然史・生態調査と分子系統解析、および植物の形態や化学物質が介在した植物と植食者のふるまい（防衛・誘引・解毒）等の解析を行った。
（1）食植性昆虫における植物食の起源：日本列島におけるシギアブ科シトネアブ亜科の多様性解析を進めた。シトネアブ類は種多様性が高く、寄主特異性が高いことが判明した。また、シトネアブ類の幼虫形態を初めて明らかにし、それらが特異な口器構造を持っていることを明らかにした。ラオスでの調査において、ケゼニゴケに潜孔するシトネアブが見いだされた。このシトネアブの系統と分類についても調査を継続中である。さらに、日本列島におけるコバネガ類の多様性と、各種の詳細な分布を探索した。その結果、赤石山脈から新属を見いだし、東北地方から数種の新種を見いだした。
（2）食植性昆虫の植物利用様式の変遷と多様化過程：潜葉虫昆虫の潜孔葉を収集し、特にハモグリバエ科の多様な潜孔の存在を明らかにした。また、コケ類に潜葉するハモグリバエ類の多様性とそれらの寄主特異性の高さが明らかになってきた。
（3）植物と食植性昆虫の間に成立した共生関係（特に送粉共生と栽培共生）の起源：ペルーにおいて、コミカンソウ科の絶対送粉共生の探索を行い、Phyllanthus属週種で絶対送粉共生が南米にも存在することが明らかになった。これらのPhyllanthus属植物、およびそれらの送粉者のハナホソガ類の系統・分類・形態の分析を行い、現在、論文を執筆中である。コミカンソウ科の絶対送粉共生に関するこれまでの研究成果をまとめ、英文書籍にまとめた。この本は来月中に刊行される予定である。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
植物食の起源を考える上で、陸上植物の最も祖先的な種群であるコケ植物（蘚類、苔類、ツノゴケ類）の食植者の存在と、それらの多様性や生態は重要な示唆を与えるはずである。本研究は、コケ食昆虫に関する多くの新発見をもたらし、それらは数本の論文となって国際誌に発表されている。シギアブ科シトネアブ亜科の3つの属の種がすべてコケ食者であることが明らかになったし、日本産のコバネガ類は予想をくつがえすほどの多様性を持ち、しかもほとんどの種がジャゴケ属を利用していることが明らかになった。これらのコケ食昆虫の多様性、形態、生態、系統などの新知見によって、被子植物食の昆虫で知られてきたこれまでの植物－食植者相互作用の通念を検証することが可能になりつつある。
コミカンソウ科で発見された絶対送粉共生系は、食植者（ここでは種子食性のホソガ）が送粉者になるという驚くべき進化の実例であり、植物－食植者相互作用の最も顕著な例である。このコミカンソウ科の絶対送粉共生に関するこれまでの研究成果をまとめ、森林における4つの共生系の俯瞰、絶対送粉共生系の自然史、コミカンソウ科とハナホソガ類の多様性と系統関係、相利共生系が安定的に維持されるしくみ、種特異的な送粉を可能にさせる花の匂い成分とその進化、植物と送粉者双方の種分化機構、海洋島における絶対送粉共生系の成立と急速な多様化などに焦点をあてた総説を英文書籍として上梓した。この本はSpringer社から来月中に刊行される予定である。
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| Strategy for Future Research Activity |
シギアブ科とコバネガ科に加えて、キノコバエ科、シリブトガガンボ科、ハバチ科のコケ食者の多様性・系統・生態に関する調査を進める。キノコバエ科にはキノコ食者だけでなく、コケ食者が数多く見られることが明らかになってきた。コケ食のキノコバエの網羅的な探索を行ない、それらの多様性の把握と系統関係の推定と寄主植物利用の変遷過程の解析を行う。コケ食のキノコバエ類がチャルメルソウ類の送粉者になっていることから、幼虫のコケ食と成虫の訪花性との生態学的・進化学的関係性についても検討する。
シリブトガガンボ科は、一部に被子植物食の種が知られるものの、その大半はコケ食であるらしい。シリブトガガンボ科のさまざまな種の生活史の解明と系統推定を行ない、寄主植物利用の変遷について解析を行う。
祖先的な膜翅目は植物食であり、最も祖先的なナギナタハバチは裸子植物食で、派生的なハバチ科にはシダ食の種も数多く見られる。申請者はコケ食のハバチ上科を発見しており、それを含めた食植性ハバチ類の系統解析と植物利用様式の変遷過程を分析する。
絶対送粉共生系に関しては、いまだ未解決の問題が残っている。膨大なコミカンソウ科植物の中で、未だに送粉様式が不明の種群がある。それらの送粉様式を明らかにするとともに、コミカンソウ科の送粉様式の多様な展開を俯瞰する。また、ハナホソガに寄生するコマユバチの存在がある。これらのコマユバチの多様性と、送粉共生系に与える影響についても調査する。さらに、これらのコマユバチの一部は、寄生性から植物食に転換したものがあり、それらの進化についても調査を進める。
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