2018 Fiscal Year Annual Research Report
Origin and multiple development of herbivory
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15H02420
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| Research Institution | Kyoto University |
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Principal Investigator |
加藤 真 京都大学, 人間・環境学研究科, 教授 (80204494)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
畑 啓生 愛媛大学, 理工学研究科(理学系), 准教授 (00510512)
奥山 雄大 独立行政法人国立科学博物館, 植物研究部, 研究主幹 (40522529)
川北 篤 東京大学, 大学院理学系研究科(理学部), 教授 (80467399)
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| Project Period (FY) |
2015-04-01 – 2020-03-31
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| Keywords | 潜葉虫 / 食植者 / ハモグリバエ / 絶対送粉共生 / コミカンソウ属 / ハナホソガ / コケ / キノコバエ |
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| Outline of Annual Research Achievements |
植物食がいつ、どのような分類群で起源し、そして植物利用様式をいかに刷新しつつ多様化していったのかを明らかにするために、以下の3つのテーマに沿って、自然史・生態調査と分子系統解析、および植物の形態や化学物質が介在した植物と植食者のふるまい（防衛・誘引・解毒）等の解析を行った。
（1）食植性昆虫における植物食の起源：コケに潜葉するハモグリバエ科とフショクバエ科の羽化標本を整理し、それらの形態観察を行った。その結果、コケ類に潜葉するハモグリバエ類とフショクバエ類は、いずれも寄主特異性が高く、非常に高い生物多様性を擁していることが明らかになった。
（2）食植性昆虫の植物利用様式の変遷と多様化過程：これまでに潜孔葉から羽化させた潜葉虫の成虫標本の整理を行い、潜葉虫の同定・分類を進めた。また、チャルメルソウ類を送粉するキノコバエ類が苔類食でかつ寄主特異性も高いことを明らかにし、学術誌に発表した。
（3）植物と食植性昆虫の間に成立した共生関係（特に送粉共生と栽培共生）の起源：コミカンソウ科の絶対送粉共生を新たに新大陸から見いだした。ペルーに分布するPhyllanthus属3種の送粉様式と、種子寄生性のハナホソガの分類および形態を調査し、その結果を学術誌に発表した。。
以上の研究に加えて、潮間帯の藻類食者の調査をした。ニシキウズ科ハナザラが、ウニの巣穴に住み込み、そこで付着藻類食を行っている一方、アコヤザラは波あたりの激しい岩上で不着想食を行っていることが明らかになった。ニシキウズ科チゴアシヤ亜科の近縁群の形態・生態情報とそれらの系統関係を調査し、貝殻の巻きがほどける進化過程について考察した。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
陸上植物の最も祖先的な種群であるコケ植物（蘚類、苔類、ツノゴケ類）の食植者の存在と、それらの多様性や生態が少しずつ明らかになってきた。本研究は、コケ食昆虫に関する多くの新発見をもたらし、それらは数本の論文となって国際誌に発表されている。シギアブ科シトネアブ亜科の3つの属の種がすべてコケ食者であることが明らかになったばかりでなく、日本産のコバネガ類においても、新たに新属と数種の新種を記載した。さらに、キノコバエ科においても、一部がコケ食者であり、しかもそれらの多くが高い寄主特異性を持つことが明らかになった。コケ食者に関する我々の知見は、世界で最も豊富かつ新規性の高いものになっている。
潜葉虫の地道な採集・飼育を続けてきた結果、潜葉虫の成虫標本と幼虫の潜孔葉のさく葉標本は、きわめて充実したものになっている。これらの標本は、潜葉虫と潜孔様式の多様性の網羅的記載・解析の足がかりになると考えられる。
コミカンソウ科で発見された絶対送粉共生系は、食植者（ここでは種子食性のホソガ）が送粉者になるという驚くべき進化の実例であり、植物－食植者相互作用の最も顕著な例である。このコミカンソウ科の絶対送粉共生はこれまで旧世界からしか見つかっていなかったが、あらたにペルーで絶対送粉共生のコミカンソウ属植物を発見し、その共生関係の実態について報告した。この報告は、コミカンソウ科の絶対送粉共生が新大陸にも広がっていることの初めとの報告となった。
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| Strategy for Future Research Activity |
コケ食の昆虫として、シギアブ科とコバネガ科、キノコバエ科に加えて、シリブトガガンボ科、ハバチ科、ハモグリバエ科、フショクバエ科の多様性・系統・生態に関する調査を進める。
潜葉虫の多様性、および潜孔様式の多様性について、羽化成虫標本の整理・同定・分類と、潜孔葉の写真およびさく葉の整理を行う。これらの標本をもとに、日本産の潜葉虫の多様性と、植物ごとの潜葉虫リストを作成する。特にコケに潜葉するハモグリバエ科と、潜葉性ハバチ類の分類・系統をも進める。
絶対送粉共生系に関しては、いまだ未解決の問題が残っている。膨大なコミカンソウ科植物の中で、未だに送粉様式が不明の種群がある。それらの送粉様式を明らかにするとともに、コミカンソウ科の送粉様式の多様な展開を俯瞰する。また、ハナホソガに寄生するコマユバチの存在がある。これらのコマユバチの多様性と、送粉共生系に与える影響、さらに、寄生性から植物食への転換についても調査を進める。また、新たな絶対送粉共生系の探索を行う。さらに送粉共生の新たな系として、ガガンボ科で著しく口吻が伸長する種群を対象に、それらの訪花習性と幼虫生態の調査を進める。
さらに海域にまで視野を広げ、藻類と藻食者の相互作用系についても、調査を進める。潮間帯の藻食者でありながら、特異な住み込み共生をするものや、特異な環境で生活するものが発見されており、それらの藻食者の形態・行動・生態などの分析を進める。また、岩礁域では、ウニ類が重要な藻食者として君臨しているが、そのウニ類に住み込み共生をするあらたな生物が見つかり、その分類や系統、生態についても調査を進める。
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