2015 Fiscal Year Annual Research Report
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15J01414
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
寺尾 勘太 北海道大学, 生命科学院, 特別研究員(DC1)
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| Project Period (FY) |
2015-04-24 – 2018-03-31
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| Keywords | 予測誤差 / オクトパミン / ドーパミン / 免疫染色 / 学習 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
予誤差理論は、動物の学習を説明する有力な仮説である。この理論によれば、動物は予測外 の事象が起こると自分の予測と現実の差に依存して学習する。本研究では、この理論が昆虫の様々な学習に適用可能であることを示し、その神経メカニズムを追及した。
研究代表者はこれまでに、コオロギではオクトパミン(OA)ニューロンの伝達する報酬予測誤差が学習を制御することを行動薬理学的に示唆した。先行研究においてドーパミン(DA)ニューロンが罰学習に寄与することも知られている。これらを踏まえ研究代表者は『昆虫ではOAニューロンが予測誤差を 伝達して報酬学習を支配し、DAニューロンが罰学習を支配する』との仮説を提唱し、その検証を行っている。
本年度の研究では、(1)行動実験によりDAニューロンが罰予測誤差を伝達する可能性を検証した。(2)OAニューロンから神経活動を記録するために必要な、OAニューロンの免疫染色による同定を行った。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
1: Research has progressed more than it was originally planned.
Reason
研究計画では、（実験1-a: 罰学習におけるブロッキング現象の確認）と（実験2-a: 脳内OAニューロンの同定）を予定していた。
（実験1-a: 罰学習におけるブロッキング現象の確認）極めて順調に進んでいる。予測誤差モデルがフタホシコオロギの罰学習に適用可能か行動学的な検証を行うため、罰学習のブロッキング実験を行った。コオロギに模様と罰を提示する訓練を行った後、模様・罰に加え匂いを提示する訓練を行った。結果、匂いに対し忌避が起こらないという、匂い学習のブロッキング現象を確認した。報酬学習と同様に、匂いと模様に対してブロッキング現象が起こることを確認することで、昆虫の罰学習が予測誤差に基づくことがほぼ確認できた。現在、より慎重な検証のためにコントロール実験の追加を行っている。さらに現在、2年目に予定されていた実験1-b: 罰学習におけるDAニューロンの機能解析もすでに実験が進行している。
（実験2-a: 脳内OAニューロンの同定）順調に進んでいる。OAニューロンの活動記録と制御実験を行うには、OAニューロンの所在を明らかにする必要がある。そこで、免疫組織化学染色によるOAニューロンの同定を行った。実験計画でも可能性を指摘していた通り、当初使用予定であった抗OA抗体は染色が弱く、細胞形態の同定が困難であった。そこで、合成酵素の抗体の使用を検討した。OAの前駆体であるチラミン合成酵素TDC2抗体の提供をいただき、染色を行った。染色像は、先行研究のOA染色像と分布がほぼ一致した。OAニューロンからの神経活動記録と同定に必要な免疫染色の準備は順調に進んでいる。
実験計画との変更点：電気生理学実験にはコオロギよりゴキブリが適しているため、実験材料の変更を行った。現在はゴキブリ脳の染色を主として進めている。
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| Strategy for Future Research Activity |
研究計画に述べたとおり、次の実験を行う予定である。
（実験1-b: 罰学習におけるDAニューロンの機能解析）DA受容体阻害剤と塩水を用いた罰学習を用いて、DAニューロンが予測誤差を計算し、罰学習を制御する可能性を検証する。
（実験2-b: 脳内OAニューロンの同定）脳切片を作成し、チラミン合成酵素抗体を用いて染色を行う。染色像を光学顕微鏡下で観察し、特にキノコ体に投射するOAニューロンを同定する。
（実験3-a: 学習時におけるOAニューロンおよびDAニューロンの電気生理学的解析） 学習中の昆虫から神経活動を記録するための予備実験として、脳内OAニューロン・DAニューロンの細胞内記録・染色および神経活動の制御実験を並行的に行い、最適な実験プロトコルを確立する。
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