2017 Fiscal Year Annual Research Report
Studies on neural basis of prediction error learning theory in insects
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16H04814
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
水波 誠 北海道大学, 理学研究院, 教授 (30174030)
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2016-04-01 – 2019-03-31
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| Keywords | パブロフ型条件づけ / オクトパミン / ドーパミン / 昆虫 / コオロギ / ゴキブリ |
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| Outline of Annual Research Achievements |
本研究の目標は、昆虫の学習に予測誤差学習理論が当てはまることを明らかにするとともに、昆虫の学習のニューロン機構の解析し、予測誤差理論が脳の神経回路でどのように実現しているかを明らかにすることである。本年度の研究実績は以下の通りである。
まず、昨年度までの研究によって、コオロギの罰学習が予測誤差理論により説明できることが示された。しかしそれらの結果は必ずしも、対立仮説すなわちretrieval theory (comparator hypothesis)やattentional theoriesを棄却するものではなかった。そこで本年度は、対立仮説間の切り分け実験に取り組んだ。その結果、予測誤差理論の有力な対立仮説の１つであるcomparator hypothesisを明確に棄却する結果が得られた。
次に、昨年度までの研究によって、報酬学習における予測誤差はオクトパミンニューロンにより、罰学習が予測誤差はドーパミンニューロンにより伝えられることが示唆された。ところが更なる薬理学的解析により、オクトパミンニューロンとドーパミンニューロンの間には抑制的な相互作用があることが示唆された。予測誤差計算は私たちの想定したよりも複雑な仕組みで実現しているのかもしれない。
さらに、ゴキブリ脳におけるオクトパミン免疫陽性ニューロン形態学的な同定をさらに推し進めた。その結果、キノコ体に投射するTDC2免疫陽性ニューロンの分布についてさらに詳細な知見を得ることができた。
最後に、報酬学習に関わるオクトパミンニューロンの候補として、キノコ体の傘で終末するDUM ニューロンがあげられるそれらのニューロンからの細胞内記録を試みた。しかしこのニューロンは軸索が非常に細く、確実な記録には成功していない。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
本年度も大きな研究進展があり、おおむね期待どうりの進捗状況である。
コオロギの罰学習を最もよく説明できるのが予測誤差理論なのか、あるいは他の対抗仮説なのかの切り分ける実験の結果、comparator hypothesisを棄却する成果が得られたのは大きな収穫であった。次の課題は、もう１つの有力対抗仮説であるretrieval theoriesとの切り分けである。
また本年度は、報酬に関する予測誤差の情報を伝えるオクトパミンニューロンと、罰に関する予測誤差の情報を伝えるドーパミンニューロンの間に、抑制的な相互作用があることを示唆する想定外の発見があった。これは新規の研究局面を導く可能性を秘めた発見であり、大きな成果である。
ゴキブリ脳のオクトパミンニューロンの免疫組織化学については、抗体の品質など様々な問題を抱えつつも、一定の進展は見られた。また学習に関わるオクトパミンニューロンからの細胞内記録についても、それを可能にするプレパレーションは確立できたと考えている。これらは今後さらに推し進めるべき研究課題として残された。
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| Strategy for Future Research Activity |
本研究の目標の達成のため、今後は以下の研究を推し進める。
まず、コオロギの罰学習が予測誤差理論とattentional theoriesのどちらにより説明できるかの切り分けのためには、１回の条件付け訓練で罰学習を成立させる学習実験系の確立が必要である。これまで私たちが用いてきた塩水を罰刺激とする条件付けは、学習成立に少なくとも２回の訓練が必要であり、その条件は達成できない。そこでより強い刺激としてキニーネを無条件刺激として用いた罰条件付け系の立ち上げを試み、１回の訓練で学習が成立するかを調べる。
ところで、仮にコオロギの学習を最もよく説明するのが予測誤差理論であることがわかった場合、さらに一歩踏み込むべき問題がある。それは、予測誤差理論によりコオロギの学習がどこまで説明できるか、その有効性とその限界を明らかにすることである。そこで抑制性学習現象、すなわちoverexpectation, inhibitory learning, latent inhibition, spontaneous recovery, reinstatementに着目した解析を行い、それらが予測誤差理論によりどこまで説明できるか検討する。
次に、報酬に関する予測誤差の情報を伝えるオクトパミンニューロンと罰に関する予測誤差の情報を伝えるドーパミンニューロンとの間の相互作用とその機能的意味についてさらに解析する。
最後に、ゴキブリのキノコ体に投射するオクトパンニューロンの形態学的同定およびそれらのニューロンからの細胞内記録をさらに推し進める。
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| Remarks |
水波誠研究室
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