2016 Fiscal Year Annual Research Report
昆虫類頭部内骨格の比較発生学的検討－昆虫類基部分岐の系統学的再構築－
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16H04825
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| Research Institution | University of Tsukuba |
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Principal Investigator |
町田 龍一郎 筑波大学, 生命環境系, 教授 (50199725)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
福井 眞生子 愛媛大学, 理工学研究科(理学系), 助教 (90635872)
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| Project Period (FY) |
2016-04-01 – 2019-03-31
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| Keywords | 比較発生学 / 六脚類 / 昆虫類 / 幕状骨 / 多新翅類 / 系統進化 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
多様性を誇る六脚類は、原始的な「無翅昆虫類」と総称されるカマアシムシ目、トビムシ目、コムシ目、イシノミ目、シミ目、翅を獲得した有翅昆虫類の6系統群からなる。六脚類の大部分を占める外顎類（イシノミ目、シミ目、有翅昆虫類）は強い咀嚼に必要な「幕状骨」と呼ばれる「頭部内骨格」を獲得した。明瞭な向上進化的変遷も指摘されている幕状骨だが、基部分岐での「初原状態」および「進化的変遷」は不明のままである。本研究は、対象群の発生過程を高解像度で検討することにより、「六脚類の頭部内骨格の起源および進化的変遷」のシナリオを完成させることにある。
初年度である本年度では、六脚類の最原始系統群とされるカマアシムシ目の頭部内骨格系形成の詳細な記載をメインテーマに据えた。しかし、材料の不足により、研究を十分に発展させることができなかった。また、透過型電子顕微鏡による最終検討を残すのみとなっていた、カマアシムシ目の姉妹群とされるトビムシ目の頭部内骨格系のグラウンドプランの構築を、第二のテーマとして計画していた。しかし、思わぬ困難があり、このテーマにおいても十分な進捗が図れなかった。
本研究は六脚類の初期分岐の系統進化に関わるものであり、進化的変遷の最終形態として位置づける有翅昆虫類の理解も重要である。この有翅昆虫類のグラウンドプランを留めているとされる多新翅類のうち、ゴキブリ目、バッタ目、ジュズヒゲムシ目、カワゲラ目などに関して、比較発生・形態学的研究を行い系統進化を議論、論文作成・公表、学会発表を行なった。さらに、本研究課題の研究協力者である英国ハル大学のブランケ准教授の招聘が、JSPS外国人招聘研究者(短期)で実現、また、高輝度光科学研究センターSPring-8ビームライン使用申請の採択も受けて、シンクロトロンμCTによる多新翅類昆虫の頭部内骨格の比較検討を行い、現在解析中である。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
4: Progress in research has been delayed.
Reason
材料の不足からカマアシムシ目の検討が著しく遅れている。理由は次のようである。カマアシムシ目が定常的に採集できるサイトは少ない。さらに、今まで材料としてきたサイコクカマアシムシBaculentulus densus (Imadate) が多数採れるサイトと限定すると、極めて少ない。長野県上田市真田町信綱寺アカマツ・コナラ混交林をフィールドとしてきたが、上田市が長野県で最もマツ枯れが進行している地域であるため、同林のマツが劣化、ついに伐採が行なわれるに至った。このため、リター層の状況が悪化し、同フィールドからは本年度、1,000個体を採集できたのみである。さらに、飼育容器の菌類相が異常となったことにより飼育個体数が減じ、50卵を得るに留まった。
トビムシ目の頭部内骨格系の形成過程については光学顕微鏡レベルでほぼ把握できたので、透過型電子顕微鏡による検討に移った。しかしながら、外胚葉性陥入の同定に必須であるクチクラ層の電子染色性が弱く、しかも他の組織、構造のそれと類似することにより、外胚葉性陥入の形成ならびに構造の追跡が極めて困難であることが判明した。そして、その解決法もいまだ見出せないでいる。
今後の発展を目指すにあたっては、上記の問題点の早急な克服を目指さねばならない。
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| Strategy for Future Research Activity |
カマアシムシ目の頭部内骨格系の検討は、採集地の状況悪化により頓挫した。そのため、安定した材料確保ができるフィールドの確保が急務である。カマアシムシ目は体長1 mm の微小な土壌動物であり、この大きさのため、生きた状態での同定は不可能である。そのため、同種が優占して（例えば95％ほどの優占度で）多数採集できるフィールドの確保が必要である。上記の上田市真田町信綱寺の社寺林はそのようなフィールドであった。それに代わるサイトをサーヴェーしてきたが、ようやく、昨年度末、新たなフィールドを上田市真田町傍陽に見出すことができた。すでに採集、開始している。常時、10,000個体以上の飼育を目指す。飼育容器に関しては、落葉断片から生じる不適菌の異常繁殖を防ぐため、ヒラタケ菌株を混ぜて培養した落葉を用いることで、良好な飼育環境を実現させる。さらに、よりよい試料を作成するためには、生卵解剖による胚固定が良好な結果を生むことがわかった。この作業は、昨年度購入した高性能実体顕微鏡で行なうことができる。
トビムシ胚のクチクラ層の電子染色に関しては、産卵期に工夫することになる。材料のデカトゲトビムシの産卵は越冬明けであるが、本年度末、藁まきを準備してあるので、それを回収することで多数個体を得ることができるはずである。より良いクチクラ層の分別理解には、より収縮の少ない試料作成も有効である可能性が高い。上記のカマアシムシ胚の固定法の応用も期待される。
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[Journal Article] Introducing the 1KITE Project and first results on Phylogenomics of apterygote hexapods bassed on thousands of orthologous genes2016
Author(s)
Meusemann, K., D. Bartel, N. Szuschich, A. Boehm, M. Walzl, G. Timelthaler, G. Pass, A. Blanke, M. Petersen, P. Ruehr, R. Machida, K. Sekiya, Y. Nakagaki, S. Tomizuka, M. Fukui, B. Misof and on the behalf of the 1KITE Consortium
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Journal Title
Proceedings of the Arthropodan Embryological Society of Japan
Volume: 49
Pages: 5
Peer Reviewed / Int'l Joint Research
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[Presentation] Friction measurements of firebrat scale surface2016
Author(s)
Naoto Okuda, Yuji Hirai, Ryuichiro Machida, Shuhei Nomura, Masahiro Ohara, Masatsugu Shimomura
Organizer
16th International Conference on Organized Molecular Films
Place of Presentation
Helsinki, Finland
Year and Date
2016-06-25 – 2016-06-29
Int'l Joint Research
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