2016 Fiscal Year Annual Research Report
脊椎動物の陸上進出を促した精子・生殖様式の多様化機構の解明：カジカ魚類の比較から
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16H04841
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| Research Institution | Osaka City University |
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Principal Investigator |
安房田 智司 大阪市立大学, 大学院理学研究科, 准教授 (60569002)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
宗原 弘幸 北海道大学, 北方生物圏フィールド科学センター, 准教授 (80212249)
古屋 康則 岐阜大学, 教育学部, 教授 (30273113)
武島 弘彦 総合地球環境学研究所, 研究基盤国際センター, 特任助教 (50573086)
柴 小菊 筑波大学, 生命環境系, 助教 (70533561)
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| Project Period (FY) |
2016-04-01 – 2019-03-31
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| Keywords | 精子 / カジカ科魚類 / 交尾 / 精子競争 / 卵の保護 / 産卵管 / 種間比較 / 種内変異 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
本年度は、カジカ科魚類における(1) 交尾および卵保護様式の進化に伴う精子の進化、(2) 卵寄託種の宿主と産卵管形態の種内変異について研究を行った。
(1) 繁殖様式の異なるカジカ種の精子の形態や運動性を計測するため、国内では北海道および宮城県で潜水採集を行い、交尾・雄保護種のラウスカジカ、非交尾・雄保護種のアイカジカ、ギスカジカ、シモフリカジカ、交尾・雌保護種のセトカジカについて精子計測を行った。国外では、予定通り、カナダ・バンクーバー島で潜水調査を行い、11種の精子計測を行った。この中には同じ属の中に交尾種と非交尾種が見られるArtedius属やEnophrys属、タイドプールで繁殖するOligocottus属が含まれる。国内外の精子計測の結果から、精子形態や運動性は種間で大きく異なるが、繁殖様式の違いによって説明できることが明らかとなった。
(2) これまでの佐渡島（日本海側）での研究から、卵寄託を行うカジカ科魚類8種がホヤやカイメンに産卵すること、そして、利用する宿主の種類やサイズに応じて産卵管が適応進化したことが明らかとなっていた。しかし、異なる海域での卵寄託カジカの産卵管形態についての情報は皆無であったため、伊豆（太平洋側）の卵寄託カジカの産卵場所と産卵基質について調査を行った。その結果、伊豆のオビアナハゼはザラカイメンを産卵場所として利用しているのに対し、佐渡のオビアナハゼはリッテルボヤを利用しており、産卵管の長さや形態が大きく異なっていた。このことから、同種であっても宿主の種類やサイズに応じて産卵管形態が変異することが示された。
「カジカ科魚類では雄保護から雌保護もしくは卵寄託へと進化すると精子競争が激化する」という仮説を検証するため、異なる繁殖様式を持つカジカ種2種の卵塊を収集した。次年度以降に精子競争の指標となる1卵塊当たりの父親数の推定を行う。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
研究内容の(1) 交尾および卵保護様式の進化に伴う精子の進化については、現地での調査が順調に進んだことから、カジカ科魚類の精子の進化解明に向けて研究が大きく前進した。特に、同じ属の中に交尾種と非交尾種が見られるArtedius属やEnophrys属、Icelus属の精子データが今年度までの調査で揃ったことが大きい。また、北米では種数の少ない交尾・卵寄託種の精子データが2種計測できたことやカジカ科魚類の中でも種数の最も少ない交尾・雌保護種のデータが1種増えたことも大きな進展である。一方で、北海道に生息する種や北米に生息する種の中で、本研究に重要な種であるが採集に成功していない種もおり、これは今後の課題である。
研究内容の(2) 卵寄託種の宿主と産卵管形態の種内変異については、佐渡（日本海）と伊豆（太平洋）の両地点で見られる3種（アナハゼ、オビアナハゼ、アヤアナハゼ）の産卵基質（ホヤ類もしくはカイメン類）を特定した。また、3種の産卵管長が個体群によって異なることを明らかにした。本研究により、同種であっても宿主の種類やサイズに応じて産卵管形態が変異することを海産魚で初めて明らかにした。
「カジカ科魚類では雄保護から雌保護もしくは卵寄託へと進化すると精子競争が激化する」という仮説を検証するための研究については、やや遅れている。1卵塊当たりの父親数の推定するためのDNA分析が進んでいない。一方で、野外での卵塊の採集がほぼ終了したため、すぐにDNA分析に移行できる状況にある。
以上より、進行の遅れているテーマはあるものの、おおむね順調に進んでいると判断される。
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| Strategy for Future Research Activity |
(1)交尾・卵寄託種の産卵場所と産卵管形態：これまでの研究から、8種の卵寄託カジカ科魚類がホヤ類やカイメン類を産卵場所として利用することを明らかにできている。また、北米での過去の調査より、ホヤ内から卵が見つかっている。一方で、イダテンカジカや北米の潮間帯に生息する種が、雄保護種か卵寄託種のどちらなのかは分かっていない。そこで、北海道と茨城県、北米西海岸において、卵寄託する親候補種と産卵場所と考えられるホヤやカイメンを採集し、DNAを用いて産み付けられた卵塊の親種を推定する。これにより卵寄託を証明する。また、イソバテングなどカジカ科でない種もカイメンなどに卵寄託する。これらの種も卵寄託するための産卵管を有していることから、卵寄託と産卵管は様々な系統で独立して平行進化したことが予測される。そこで、卵寄託種と考えられる13種の産卵管長、使用する基質のサイズを計測し、系統に関係無く、使用する宿主種やサイズに応じて、産卵管長が適応進化しているという仮説を検証する。
(2) 分子系統樹の作成：精子や産卵管の平行進化を証明するためには、正確な分子系統樹が必要である。そこで、これまでに収集したカジカ科魚類約100種のDNAを用いてミトゲノム配列（16kbp）を決定する。
(3) 一卵塊当たりの父親数の推定
行動観察より導かれた仮説である「海産カジカ科魚類では、雄保護から雌保護もしくは卵寄託へと進化すると精子競争が激化する。」を検証するために、採集した卵塊のDNA分析により、一卵塊に関係する雄の数を推定する。昨年度までに、非交尾・雄保護種であるヒメフタスジカジカ、ウスジリカジカ、交尾・雄保護種であるオニカジカ、ラウスカジカ、交尾・卵寄託種であるアサヒアナハゼ、スイの卵塊と親種を収集できている。これまでに開発されたマイクロサテライトマーカーを用いて、一卵塊に関係する父親数を明らかにする。
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