2017 Fiscal Year Annual Research Report
侵略アリで生じた侵略成功をもたらす形質進化の分子遺伝学的基盤の解明
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16J00011
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| Research Institution | Utsunomiya University |
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Principal Investigator |
宮川 美里 宇都宮大学, バイオサイエンス教育研究センター, 特別研究員(PD) (00648082)
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| Project Period (FY) |
2016-04-22 – 2020-03-31
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| Keywords | 真社会性昆虫 / 性決定機構 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
本研究では、ウメマツアリで進化した性決定遺伝子座の複数化に伴う分子遺伝学的基盤の解明に取り組んでいる。本種は、少なくとも一方の遺伝子座がヘテロ型であれば雌になり、二つの遺伝子座がホモ型の場合のみ雄になる。注目すべきは、本来は雌への分化を方向付けるヘテロ型と、雄への分化を方向付けるホモ型の性決定遺伝子座が混在しても表現型が雌になり、雌雄の中間型は生じない点である。本研究では、二つの相反する性決定初期シグナルが生じても正常な性分化が保証される理由に注目し、現在までに以下の結果を得た。
まず、本種の二つの性決定遺伝子座のうち、一つ目の遺伝子座にコードされたcsdとfem遺伝子を単離し、femのみに性特異的なアイソフォームが作られることを確認した。さらに、昆虫全般で保存されている性分化因子dsxも単離し、性特異的なアイソフォームが作られることを確認した。
単一の性決定遺伝子をもつミツバチでは、最上流の性決定遺伝子csdが下流のfemやdsxを性特異的にスプライシングすることが分かっている。従って、二つの遺伝子座を獲得した本種の場合、csdとfemがコードされている一つ目の遺伝子座由来のシグナルはミツバチ同様のカスケードをたどり、二つ目の遺伝子座由来のシグナルは、このカスケードのどこかで統合されるか、新たな因子を介して性が決まると予想した。
解析の結果、二つの遺伝子座におけるアリルパターンに関わらず、雌ではdsxの雌型アイソフォームが強く発現し、雄では雄型アイソフォームが強く発現した。ヘテロ型とホモ型の性決定遺伝子座が混在した雌でも、dsxの発現が雌雄の中間を示さなかった。従って、二つの遺伝子座由来のシグナルは、dsxかその上流で統合されていると結論付けた。上記の結果は2018年１月にInsect Biochemistry and Molecular Biologyに採用された。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
申請者はアリ類で進化した性決定機構の分子カスケードに注目し、研究を進めている。昨年度は二つの性決定遺伝子座を獲得したことが過去の研究で明らかになっているウメマツアリにおいて、二つの性決定遺伝子座由来の性分化初期シグナルが、最終的には昆虫全般で保存されているdsx（doublesex）遺伝子に統合されて性分化が生じることを示した。２０１７年３月から７ヶ月間、産休・育休により研究を中断していたが、中断中も論文執筆を進めており、今年の１月に投稿論文が国際誌に採用された。
現在はさらに解析が進んでおり、二つの遺伝子座由来のシグナルがdsxの上流に位置するfem(feminizer)に統合することまで分かっており、その内容は今年の３月に開催された日本生態学会で発表された。これらの研究についてもまもなく論文執筆が可能であり、本年度に開催される国際学会9th Congress of International Society of Hymenopteristsにおいて発表する予定である。
以上、昨年度の実績に加え、本年度も引き続き研究の進展が期待できることから、研究はおおむね順調に進展していると評価した。
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| Strategy for Future Research Activity |
現在は、二つの遺伝子座由来のシグナルがfemに統合されることや、femへの統合が性決定遺伝子座複数化の鍵となる分子機構も分かりつつある。これまでの解析の結果、ヘテロ型の性決定遺伝子座からはfemの雌型アイソフォームが、ホモ型の遺伝子座からはfemの雄型アイソフォームが作られている可能性が示された。しかし、ヘテロ型とホモ型の遺伝子座が混在した個体でも表現型は雌になる。その理由として、femの雌型アイソフォームのみ、正のフィードバック制御により増幅する性質があり、たとえ雌雄のアイソフォームが作られても相対的には雌型アイソフォームが多くなることで、下流のdsxの発現や表現型が雌になるのではないかと予想している。
したがって今後は、１）femの雌型アイソフォームにおける正のフィードバック制御を機能解析（上流のcsdをノックダウンする）で確認、２）ツーハイブリッド法による性決定遺伝子間の直接的な相互作用の確認、３）二つ目の遺伝子座にコードされた性決定初期遺伝子の探索、さらに４）機能解析で性決定遺伝子の上下関係を確認し、本種の性決定カスケード全貌を明らかにする。
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