2016 Fiscal Year Research-status Report
ヤスデ類における種分化プロセスを通した警告色のミュラー型擬態の進化機構の解明
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16K07482
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| Research Institution | Kumamoto University |
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Principal Investigator |
田邊 力 熊本大学, 教育学部, 教授 (30372220)
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2016-04-01 – 2019-03-31
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| Keywords | 擬態 / 警告色 / 種分化 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
本研究は、本州から九州にかけて分布するミドリババヤスデ種複合体ヤスデ類において、(1)非擬態環型のオレンジ種から灰のミュラー型擬態環を形成する種が生じ、その後、(2)集団ごとの交尾器・体サイズの多様化に起因する多発的種分化により体色の多様化が促進され、(3)一部の種において非擬態環型オレンジへの先祖返り（擬態環からの抜けだし）、あるいは灰とオレンジの中間色、もしくは別のオレンジのミュラー型擬態環への移行が生じたとする仮説を検証し、種分化プロセスを通したミュラー型擬態の進化機構を解明することを目的とする。仮説の検証は、大きく以下の2項目から構成され、それぞれについて以下の成果を得た。
（1）灰擬態環の証明：体色モルフの分布：基礎的なデータとして、対象ヤスデ種の約500集団の写真データに基づく各体色モルフの分布図を作成した。灰は本州中部から九州まで幅広く見られ、その地域で灰擬態環が形成されていると推測された、オレンジは中部南部から関西にかけて限定されており、中間色は本州中部から九州まで、散発的に見られることがわかった。これにより、対象種おける各体色モルフの分布の概要を知ることができた。
（2）灰擬態環から非擬態環型のオレンジへの先祖返り（擬態環からの抜けだし）、あるいは灰とオレンジの中間色、もしくは別のオレンジのミュラー型擬態環への移行とその要因の解明：灰擬態環からの抜けだしの要因として、ハエ類の寄生に着目した。対象ヤスデ類に2種のハエ類が捕食寄生することがわかり、ヤスデの44集団において、体表に付着したハエ類の卵の有無で寄生データをとり、ヤスデの体色モルフ間でハエの寄生率を比較すると、ハエの寄生率は、オレンジ、中間モルフより灰モルフの方が高いことがわかった。灰はハエの寄生に関しては不利である可能性であり、ハエの寄生が灰擬態環からの抜け出しに影響している可能性がある。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
3: Progress in research has been slightly delayed.
Reason
本研究は大きく以下の2項目から構成され、それぞれについて進捗状況を述べる。
（1）灰擬態環の証明：（a）体色モルフの分布：基礎データである各体色モルフの分布については約500集団のデータで概ね把握できている。（b）体色解析：各体色モルフの49集団について、体色の反射波形を測定した。さらに約40集団の反射波形を追加測定する予定である。これら波形データに基づいて、鳥の視覚モデル空間で各集団の体色類似度を解析する。（c）アバンダンス解析：アバンダンスデータを11地点において得ている。（d）クレイモデル実験：灰擬態環の利益を証明するために、灰とオレンジのクレイモデルを用いた野外実験を2回行った。灰モデルは擬態環の利益によりオレンジモデルよりも鳥に襲われないと予想されたが、予備的な解析では灰もオレンジも同じくらい鳥に襲われていた。今後、詳細な解析を行うと共に、クレイモデルの調色について再検討する。
（2）灰擬態環から非擬態環型のオレンジへの先祖返り（擬態環の消失）、あるいは灰とオレンジの中間色、もしくは別のオレンジのミュラー型擬態環への移行とその要因の解明： (a)系統解析：体色の進化パターンの推定のために、RAD-seqによるシークエンスデータに基づく集団間の系統解析を行う予定で、そのためのヤスデサンプルの採集を行っている。現在まで約50集団のサンプルを得ており、さらに約40集団のサンプルを追加する予定である。（b）体色解析：上記の体色反射波形を鳥の視覚モデルにあてはめて、灰が鳥への警告色として機能しているかどうかを解析する。（c）色素分析：各体色モルフについて、主要な色素の特定を進めている。（d）防御液成分の分析：各体色モルフについて、防御液の成分を分析し、体色モルフ間では基本組成に差がないことを確認している。
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| Strategy for Future Research Activity |
まず、集団間の系統解析を優先させ、（1）灰擬態環の証明と、（2）灰擬態環から非擬態環型のオレンジへの先祖返り（擬態環の消失）、あるいは灰とオレンジの中間色、もしくは別のオレンジのミュラー型擬態環への移行を証明する。これら進化パターンの解明が達成されれば、それをもたらした要因の解明に集中できる。（1）と（2）において、それぞれ以下の推進方策を考えている。
（1）擬態環の証明においては、クレイモデル実験において改善の余地がある。クレイモデルの調色をより実物のヤスデに近づけることで、より精度の高いデータを得ることができると期待される。
（2）生きた寄生バエとヤスデを用いた室内選択実験の可能性を模索する。現在はヤスデの体表に付着したハエ類の卵の有無基づく相関解析に留まっているが、実験データを得る事が出来れば、解析の精度は高くなる。
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| Causes of Carryover |
系統解析用のシークエンスデータの取得手法としてRAD-seqを採用することに決定したことに伴い、平成29年度に、RAD-seqの解析委託費に約100万円、解析用サンプルの採集のための旅費とレンタカー代に約60万円が必要となった。当初の平成29年度の助成額120万円では不足するために、平成28年度の助成金のうち899,574円を平成29年度に使用することとした。
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| Expenditure Plan for Carryover Budget |
以下の計画で使用する。
（1）系統解析用シークエンスデータの取得のための、RAD-seqの解析受託費として、約100万円を使用する。（2）解析用サンプルの採集のための旅費とレンタカー代に約60万円を使用する。（3）残りの約50万円については、試薬等の消耗品、謝金、成果の発表のための学会発表の旅費等で使用する。
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