2017 Fiscal Year Research-status Report
転換畑ラッカセイの異形的根粒形成のエチレンによる制御機序の解析
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16K07579
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| Research Institution | Ryukoku University |
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Principal Investigator |
大門 弘幸 龍谷大学, 農学部, 教授 (50236783)
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2016-04-01 – 2019-03-31
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| Keywords | 根粒形成 / 根系発育 / ラッカセイ / エチレン / 地力窒素 / 水田転換畑 / 還元土壌 / 作物生理生態学 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
コメの生産調整が終了した平成30年度以降，水田の利用形態がどのように変化するかは不透明であるが，水田転換畑に多様な畑作物を導入することが重要であることに変わりはない．本研究ではラッカセイを沖積土の転換畑に導入する可能性を探るために，過剰水分に対する根の発育と根粒形成の応答反応を明らかにすることを目的として研究を行っている．初年目に続き2年目には，灰色低地土の水田転換畑（畑転換3年目）約10アールで実際栽培に近い形で大粒品種おおまさりを栽培し，それらの個体において生育後期に単位根長あたりの根粒が多く，根粒形成に異形性を示すことを再確認することができた．
栽培は大津市（灰色低地土圃場）において行った．5月19日に播種し，畝間は管理機で適宜除草し，株間は手取り除草した．開花は7月初旬から始まり，降雨後の乾燥で土壌クラストが生じたが，子房柄の貫入に問題はなかった．おおまさりは茎葉部の生育が過剰な特性を示すが，本試験でも同様であった．完熟莢を10月下旬から収穫したが，10月の降雨量が多く収穫は11月上旬までかかった．莢実収量は53.1±9.7kg/畝，剥き実上実割合は64％であった．
水田土壌をフラスコに充填し，湛水または圃場容水量にして密栓後に気相をアルゴン置換して24，48時間後に採取した気相には湛水区でエチレンが検出された．そこで 2-Chloroethylphosphonic acid（エテホン）を用い，エチレンがラッカセイの根粒形成に及ぼす影響を検証した．土壌を充填したポットに‘おおまさり’の10日齢実生を移植し，13 mMエテホンを10 ml/ポット投与する区，7日間湛水する区，畑区の3処理区を設けた．移植後31日目の根粒数は，畑区に比べて，エテホン区では2.9倍，湛水区では4.6倍とそれぞれ多く，過剰水分で発生するエチレンが旺盛な根粒形成を誘導する可能性が示唆された．
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
水田転換畑におけるラッカセイの根粒形成の様態が畑条件でのそれとは異なることに着目して，その事象の明確な記述と機序解析を目的に本研究を開始した．2年目は，より実際栽培に近い形で生育と収量ならびに根粒形成の様態を明確にするための圃場試験を試みた．すなわち，灰色低地土の水田転換畑圃場10aを利用して，大粒品種のおおまさりを栽培し，その様態を明らかにすることができた．品種間の比較は3年目にも行う予定であるが，販売単価を考慮すると転換畑への導入にメリットが高い大粒品種のおおまさりについて，先行研究では明らかにされてこなかった過剰水分に対する応答反応について，実際の莢収量を評価した上で根粒の異形的な形成について解析できたことは重要であると判断している．また，特に過剰水分条件下で生じる土壌中の有機物由来の外生エチレンと嫌気条件下で生じるラッカセイ根の内生エチレンに着目して，発生するエチレンの量的評価とエテホンの施用試験によって，嫌気条件下での根系発育と根粒数に及ぼすエチレンの影響を評価できたことは，今後の機序解析につながる成果であると考えている．これらの点から，2年目の評価としては，概ね予定通り研究が進展したと考えている．一方，現地圃場での調査に加えて，地下水位が調節可能な大型ポットを用いたモデル試験については，地下水位の制御を予定通り行うことができなかったので，最終年度に再度試験を試みる．また，エチレン生合成阻害剤を用いた機序解析については，上記の実験系が得られたことから最終年度に試験を進めることができると考えている．
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| Strategy for Future Research Activity |
初年度および2年目の研究によって，大粒品種おおまさりの根系発育と根粒形成は，灰色低地土の水田転換畑では過剰土壌水分により影響を受けることを圃場試験において明らかにした．その機序について，還元土壌で発現するアンモニウム態窒素が根長を制限し，かつ，好気的条件で生成される硝酸態窒素が生成されにくい条件下では根粒数が増加することを予想したが，明確な知見は得られていない．この点は3年目にさらに詳細に解析を進める．一方，嫌気的条件下で生成される内生エチレンや土壌由来の外生エチレンによって影響される可能性については，発生するエチレンの量的評価とエテホンの施用試験によってその概要を明らかにできたので，さらに異なる有機物含量の土壌や嫌気条件の程度を変化させて生成エチレン量を評価し，施用するエテホン濃度を異にする条件下でも根粒形成への影響を検証する．また，エチレン生合成阻害剤とエチレン感受性阻害剤の施用試験を行い，過剰水分条件下でのエチレンと根粒形成との関係をより詳細に解析する．エチレン生合成を促進するIAAが，根粒菌の細胞間隙への侵入や蓄積を容易にするという視点から，これらの実験系を用いて組織内のIAAの定量を行い，細胞間隙の緩みやそこにおける根粒菌の増殖におけるエチレンとIAAの関与を解析する．なお，当初予定していたエチレン受容体遺伝子導入個体の作出については，上記の検証にさらなる時間を要することを鑑み，本課題終了後に継続して遂行することとした．また，圃場試験において当初予定していたおおまさりの収穫残渣のすき込みによる土壌有機物含量の変化については，2年目に予備試験を行っており，最終年度に定量評価を行う．
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