2016 Fiscal Year Research-status Report
細胞性粘菌の協力と裏切りの進化ゲーム：多様な細胞系譜集団における戦略の定量化
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16K14805
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
嶋田 正和 東京大学, 大学院総合文化研究科, 教授 (40178950)
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| Project Period (FY) |
2016-04-01 – 2019-03-31
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| Keywords | 細胞性粘菌 / 協力行動 / 進化動態 / 細胞系譜 / 分業 / 社会形成 / 進化ゲーム / DNAバーコード |
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| Outline of Annual Research Achievements |
代表の嶋田は院生柴崎、連携研究者・城川と共同で、子実体形成（胞子：無性生殖）とマクロシスト（有性生殖）の、２つの協力が共存することを実験と数理モデルで解明した。細胞性粘菌の異なる２株を共培養したところ、子実体形成とマクロシスト形成の共存が確認できたので、数理モデルを構築し解析したところ、マクロシスト単独では協力が進化的に不安定だとしても、子実体とマクロシストが共存することで、マクロシスト形成の協力が子実体形成の副産物となって、進化的に安定な戦略 (ESS)および大域的侵入可能戦略 (GIS: global invader strategy) となることが分かった。これはJ. Theor. Biol. 誌に掲載された。また、城川と連携研究者・澤井は、細胞性粘菌の異なる細胞系譜が多細胞体中に維持される仕組みを解明するため、栄養環境変動下で、協力社会の中での順位決定と分業過程の変遷をイメージングにより詳細に調べた。細胞集団を飢餓状態への応答を同調的に示す状態にし、そこに餌環境の回復を認識した少数の細胞を混ぜると、元の予定運命が受益細胞（胞子）であっても、協力細胞（柄）の役割を示す位置に移動し、一部は多細胞体の外から出て二分裂を開始した。遺伝子発現動態も、餌環境の回復時には協力細胞関連遺伝子の発現が上昇してから単細胞期に移行する順路をたどっており、イメージングの結果を支持している。これら一連の結果は、細胞性粘菌は、栄養環境変動下では協力者（柄）となることが有利となって、これまでの不利な状態から挽回しうる社会行動をもち、これは細胞接着レベルの変化にともなう細胞間の序列変化という、シンプルな機構によって実現可能であることを示唆している。細胞性粘菌が自然界で多様な非血縁の細胞系譜と接触しながらも協力行動を維持している謎に迫る結果である。この結果をまとめて第64回日本生態学会で発表した。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
代表の嶋田は修士院生・柴崎を指導して、「細胞性粘菌の生活史での子実体形成と有性生殖の２つの進化ゲームの共存を介して協力行動の維持」のサブテーマを確立し進展することができた。すでに数理生態学の代表的な国際誌に掲載できた。従来の研究では調べられていない、子実体形成（胞子による無性生殖）とマクロシスト（有性生殖）の２つの協力行動との共存を扱うこれまでにない新展開であり、細胞系譜の進化動態を明らかにする本プロジェクトにとっても、思いがけない発展となったと評価できる。国際誌への掲載を１年目にして果たすことができ、これは期待以上の成果である。
連携研究者の城川と澤井による、環境変動下での細胞性粘菌の協力行動の維持をもたらす社会システムの解明は、新しい実験系の確立、データ取得が順調に進んでおり、論文執筆段階に入ることができている。このイメージングによる細胞性粘菌の社会での順位決定と分業過程のメカニズムの解明は、次年度以降に得られる進化動態のデータを解釈する上で、重要な基礎情報となると評価している。
DNAバーコード導入による細胞系譜のジェノタイピングに関して一部遅れた理由は、連携研究者の城川が、平成28年度は別プロジェクトである複雑生命システム動態拠点形成の特任研究員でもあったため、本プロジェクトのための研究時間をなかなか確保できなかったことが一因である。平成29年度以降は城川が本プロジェクトの専任となるので、一挙に計画が進行することが期待される。よって、総合的に判断すると全体としての評価は、概ね順調と位置づけられる。
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| Strategy for Future Research Activity |
平成29年度では、まず連携研究者の城川と澤井で、細胞性粘菌の進化動態を検出するために、ジェノタイピングのためのランダムバーコードをゲノムに導入する。事前にテストシーケンスをおこない、シーケンスやバーコードの条件検討を行う。具体的には適応度に影響を与えない中立領域１カ所の決定、初期集団に導入するバーコード数の決定を行う。そのうえで、バーコード配列を導入した細胞を使った進化実験を開始する。250細胞分裂世代(25生活史世代)の植え継ぎを約6ヶ月の期間で完了する。各生活史世代でサンプリングした胞子を、次世代シーケンサーHiSeq2000を用いてシーケンスする。効率よく研究をすすめるため、シーケンスおよびデータ解析を行う際の技術的サポートは、文科省科研費・新学術領域研究 『学術研究支援基盤形成』ゲノム解析推進プラットフォームの支援を得ることを現在検討している。その後、得られた進化動態の実験データをもとにして、代表嶋田と城川で、得られた進化動態を説明する数理モデルを構築する。まず平成29年度は、これまで先行研究で挙げられている協力の進化動態に関する以下の仮説1，2のうち、どの仮説が細胞性粘菌の集団内での協力の進化に当てはまるかを検証する。（仮説1）血縁選択により、異なる協力形質の系譜が低頻度のうちに排除され絶滅する。（仮説2-1）頻度依存選択により、それぞれの細胞系譜が消滅されることなく、個体数は安定的で振動しながら共存する。（仮説2－2）軍拡競争により、十分な固定確率をもった少数の系統の台頭が繰り返される。これらの解明によって、従来は仮説先行の分野であった「協力行動を経た系統の進化動態」に対して、実データをもとにした理論的検証が可能になると期待される。
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| Causes of Carryover |
ジェノタイピングに必要な、次世代シーケンスのためには、一度にまとまった高額な費用が必要であるため、次年度分と合わせることで、一挙に遂行する方が、研究上効率が良いため。
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| Expenditure Plan for Carryover Budget |
次年度の配分額と合わせて次世代シーケンスをまとめて行う。
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