2017 Fiscal Year Annual Research Report
Evolutionary biology of coexisting dynamics in snail chiral dimorphism
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17H01673
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| Research Institution | Shinshu University |
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Principal Investigator |
浅見 崇比呂 信州大学, 学術研究院理学系, 教授 (10222598)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
吉村 仁 静岡大学, 創造科学技術大学院, 教授 (10291957)
堀 道雄 京都大学, 理学研究科, 名誉教授 (40112552)
松野 健治 大阪大学, 理学研究科, 教授 (60318227)
遠藤 一佳 東京大学, 大学院理学系研究科(理学部), 教授 (80251411)
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| Project Period (FY) |
2017-04-01 – 2022-03-31
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| Keywords | 有肺類 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
東南アジアの樹上性マレイマイマイ属では、卵割の最初から左右逆に発生する鏡像型と実像型が同一の集団に共存する。内臓まで左右逆の二型が共存する現象は、カタツムリ以外の動物に類をみない。カタツムリでも99%以上の種・属は右巻か左巻のどちらか一方に固定している。樹上性有肺類のマレイマイマイ属は、その中で発生の鏡像型と実像型（左右二型）が同一種にみつかることが多いグループである。本研究の目的は、マレイマイマイ属で、発生の鏡像型と実像型（左右二型）が持続的に共存するメカニズム、および巻貝一般に特徴的な鏡像進化を抑制・促進する要因を検証し、左右性の生態機能を理解することにある。長期動態の追跡を行うために、毎年雨季に、方形区の二型頻度を継続調査することにより、頻度1:1 からの有意なずれが周期的な振動によるか否かを検証した。その結果、左右二型の頻度は0.5からは大きくずれている集団が多いことを発見した。しかし、左右二型は存続しており、集団ごとに異なる平衡頻度にあることを示す証拠が得られつつある。発生の左右極性が核1遺伝子の母性効果により決まり、表現型が母子遺伝する結果、共存する左右二型は、形を決める量的遺伝子を含め、遺伝子プールを共有する。その特徴に着目し、成体の殻の形を左右二型の間で比較した。これまでに、同一集団にありながら、左右逆に発生することにより、左右二型の成体の殻が互いの鏡像対称にはないことが明らかになりつつある。右巻と左巻の間の交尾行動において相手の左右性を判別していない。さらに、特徴的な交尾行動により物理的に左巻と右巻の間の交尾が容易になることを示唆する結果が得られた。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
同一集団の右巻と左巻は、たとえ交尾できなくても、遅滞遺伝ゆえにゲノムを共有し、同所的には種分化しない。むしろ、多数派と交尾できない少数派が淘汰され、集団は単一の巻型に固定する。この原理に反する二型現象は、古典的なパラドックスとして知られる。交尾様式から不可能とされてきた異型交尾（右巻×左巻）を本属が容易に行うことを発見した。分子系統解析により、マレイマイマイ亜属において、左右二型の共存は最も祖先的な形質状態であることを明らかにした。二型種の全集団で二型が共存し、単型の集団は見つからず、長期動態追跡を行うことで初めて、集団ごとに異なる平衡頻度で二型が維持されていることを示す想定外の証拠を得つつある。
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| Strategy for Future Research Activity |
樹上性有肺類のマレイマイマイ属で、発生の鏡像型と実像型（左右二型）が持続的に共存するメカニズム、および巻貝一般に特徴的な鏡像進化を抑制・促進する要因を検証し、左右性の生態機能を理解するために、長期動態の追跡を継続し、平衡頻度をまたいでの周期的な振動を二型の頻度が示すのか否か、さらにその周期には集団間で差異があるか、地理的に連続的な変化を示すか、を統計手法を用いて量的に検証する必要がある。共存する左右二型は、形を決める量的遺伝子を含め、遺伝子プールを共有するにもかかわらず、左右逆に発生することにより、左右二型の成体の殻が互いの鏡像対称にはないだけではなく、左右二型の形状が互いに異なるその異なり方を量的に検証し、集団ごとにその異なり方が異なるか否かを検証する統計手法を開発する。右巻と左巻の間の交尾行動において特徴的な交尾行動により物理的に左巻と右巻の間の交尾が容易になることを確証する行動実験を可能にする。
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