脅威が創出する多様性：ロシアとベトナムに見る進化爆発

2017 Fiscal Year Annual Research Report

• Project/Area Number: 17H04611
• Research Institution: Tohoku University
• Principal Investigator: 千葉 聡 東北大学, 東北アジア研究センター, 教授 (10236812)
• Project Period (FY): 2017-04-01 – 2020-03-31
• Keywords: 共進化 / 種分化 / 適応

Outline of Annual Research Achievements

ベトナム北部の石灰岩地帯での陸貝調査を行った。その結果、イトカケマイマイ類で特に著しい多様性を見出すとともに、とくに多様性の高い地点で、その捕食者と考えられるネジレガイ類に高い多様性を見出した。これらは共進化的な多様化をもたらしている可能性が示唆された。これらの試料について分子系統解析をすすめている。また調査の過程でこれらのユニークな陸貝群集が、ベトナム北部から中国南部にかけて分布していることがわかり、今後中国における調査もあわせて必要である可能性が示唆された。
捕食実験の結果、捕食者に対する陸貝の行動は大きく2通りあり、一方は殻にこもるのに対し、他方は殻や軟体部を活発に動かすことで、攻撃を回避した。後者は殻が薄質で小さく、また外唇が薄くなる傾向が認められた。ベトナムでは前者の例としてラッパガイ類やナンバンマイマイ類が認められる一方、ベッコウマイマイ類では後者のタイプが認められ、特に一部の種は足部を活発に動かすことによって、捕食者の攻撃を回避していた。これらの事例は、捕食者による攻撃が殻の多様性だけでなく、殻の消失や活動性など幅広い形質の多様性をもたらすことを示している。
共同研究者の採集によるロシアの試料から、キバサナギガイ類の分子系統推定を行い、極東ロシアから日本にかけての種群は、北米と近い関係にあることを見出した。このグループでは高い多様性の存在がこれまで見落とされていたと考えられる。
ベトナムにおいて、陸貝の調査の過程で淡水、潮間帯貝類においても同様な高い種多様性の存在が認められた。特にタニシ類、ヒラマキガイ類、クボガイ類の多様性に注目し、その系統推定を進めている。その多様性の由来について、陸貝と同様のプロセスが想定できるか解析を進めている。

Current Status of Research Progress

2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.

Reason

ベトナムの調査によってまずその貝類相の実体を明らかにしようという研究計画は、ほぼ計画通り達成できており、北部の石灰岩地帯でイトカケマイマイ類で特に著しい多様性を見出した点など、想定通りの成果である。この多様性が捕食者によるという仮説は特に多様性の高い地点でその捕食者であるネジレガイ類に高い多様性が見出されたことから、ほぼ想定した状況で研究は進展している。一方、ロシアについては政治的な状況もあり、野外調査を行うことができなかったが、ロシアの共同研究者の試料を用いて一定の成果をあげることができた。
国内の陸貝を用いた捕食実験の結果から、捕食者に対する陸貝の行動の多様性を見出した点、またそれが陸貝の表現形質の多様性に関わっている可能性を強く示す結果が得られた点は、予想通りの成果である。またその結果を強く支持する形質をもつ種がベトナムから見出されたことも重要な成果である。
なおベトナムの調査の過程で、同じ特性を持つ陸貝群集が中国南部に分布していることが推定された。同様な背景を持つ群集の存在は、仮説を検証するうえで重要であり、今後は比較のため一定レベルの中国の調査も必要と考えられる。またベトナムにおいて、陸貝の調査の過程で淡水貝類、潮間帯貝類においても同様な高い種多様性の存在が認められた。これは特にタニシ類、ヒラマキガイ類、クボガイ類などの巻貝で顕著であった。分類群を越えた多様性の存在は、共通のプロセスで説明されるのか、あるいは独立に別の要因で説明されるのかを考えるのに重要である。従って、陸貝に加えて淡水貝類や潮間帯貝類でも同様の調査と解析が必要であると考えられる。本年はまずその多様性の実態把握につとめ、その多様性の由来について、陸貝と同様のプロセスが想定できるか解析を進めている。

Strategy for Future Research Activity

ベトナムの石灰岩地帯の陸貝については、ほぼ想定通りの成果が得られつつあるため、今後は、多様性の高い単系統グループと捕食者である貝食性陸貝の分子系統解析を行って、両者の進化史を推定し比較する。中国の石灰岩地帯にある同様な陸貝群集でも、同様な解析を行い、独立に同じような共進化が起きた可能性を検討する。捕食者として貝食性陸貝のほかに、ホタル類が見出されたため、このグループにも調査の範囲を広げる。その捕食行動や、それに対する陸貝の捕食回避行動を調査する。
ベトナムでは陸貝の他に、淡水巻貝や潮間帯巻貝でも同様な高い固有性と多様性が見出されたことから、淡水、潮間帯でもその多様性の形成過程を推定し、また捕食者（主に魚類）との関係について、野外調査と室内実験から推定を試みる。その進化史については、分子系統解析を行って推定する。比較のため、日本本土の近縁種も、材料として用い分子系統解析を行う予定である。
極東ロシア地域については、計画通り野外調査を進めて陸貝の多様性の実体把握に努める。これまで小型の種の多様性が見落とされていたことから、小型種にも注目して群集の多様性を調べる。ベトナムで淡水貝類にも注目することとしたため、ロシアにおいても淡水貝類を調査する。淡水貝類の実体は、ロシアのみならず日本でもまだ未知の点が多いが、分子系統解析を行って、その多様性の実態把握と進化史について推定を試みる。

Research Products

• [Journal Article] (2017) Genetic diversification of intertidal gastropoda in an archipelago: The effects of islands, oceanic currents and ecology. (2017)
  • Author(s): Yamazaki, D., Miura, O., Ikeda, M., Kijima, A., Do Van Tu, Sasaki, T., & Chiba, S.
  • Journal Title: Marine Biology Volume: 164 Pages: -
  • DOI: org/10.1007/s00227-017-3207-
  • Peer Reviewed