2017 Fiscal Year Annual Research Report
Evolutionary development of the craniofacial morphology in amniotes
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17J11177
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
東山 大毅 東京大学, 大学院医学系研究科, 特別研究員(SPD)
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| Project Period (FY) |
2017-04-26 – 2020-03-31
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| Keywords | 進化 / 顔面 / 神経堤細胞 / 哺乳類 / モジュール / 爬虫類 / 解剖 / 発生 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
動物の形態を比較する際に基本となる原則のひとつが、相同な構造は生物体において常に同じ立体的位置関係(topographical relationship)を占めるという、結合一致の法則である。この原則が厳密に成立するなら、哺乳類と、哺乳類以外の四足動物との上あご前端は、神経支配のまるで異なるといった点において相同でない可能性がある。本研究はこの上あごの問題に挑むものである。
これまでDlx1-CreERT2マウスを用いた上顎突起(顔面形態を構成する発生原基のひとつ)の系譜追跡や、Cyclopamineを用いた発生原基の結合阻害実験をマウスやニワトリで確立、また比較形態学の手法を使って各動物の発生を比較することで、上あご前端を構成する発生原基は、たしかに哺乳類に至る系統で大幅にずれており、神経支配のような解剖学的構造はそれに倣うという着地点が見えた。
本研究が明らかになってきた事実はすなわち、これまで暗黙の裡に前提とされてきた上あご前端の相同性が、実際には哺乳類や鳥で大幅に異なる発生原基から生じるという意味で、教科書的な事実に意を唱えるものである。基礎研究はもちろんのこと、疾患モデルとして複数の動物を用いた際の比較においても必須となる知識なのはまちがいない。またこうした意外性の反面、解剖学的構造の分布と発生原基の細胞系譜とが、原基が視覚的に認識できなくなってのちも頑健に対応するということを、哺乳類モデルを用いて実験的に示した点でも意義がある。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
1: Research has progressed more than it was originally planned.
Reason
当初は初年度においてDlx1-CreERT2マウスの実験系を確立し、次年度に現生種の発生比較、最終年度に化石記録をも含めた進化史の復元を行うことを想定していた。しかし、Dlx1-CreERT2マウスを用いた実験は意外にも数か月で有効なデータが得られるようになり、また当初の計画になかった追加実験であるCyclopamineを用いた顔面突起の結合阻害実験も、特別研究員SPDに採用されたことによる特別研究員奨励費の増額により、初年度に主だったデータをそろえてしまうことができた。化石記録や非モデル動物との比較を次年度で終え、最終年度中には価値のある論文としてまとめられる見込みであることから、当初の計画以上の進行は明らかと言ってよいだろう。
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| Strategy for Future Research Activity |
Dlx1-CreERT2マウスの系やCyclopamine実験の比較から、顔面を構成する発生原基が哺乳類とそれ以外の動物との間で大きくズレていることが分かった。では、このズレは進化史においていつ、どのように生じたのか。また、発生原基がズレているということは、上あご前端の骨要素（前上顎骨）に関し、哺乳類とそれ以外の動物とで相同性がとれないということになる。これは今までの比較解剖学のクライテリアと大きく異なるが、ではその進化過程を化石記録に見出すことができるか？
今後は以上のテーマに主眼を置き、非モデル動物胚や、哺乳類にいたる単弓類系統の化石記録の比較を行い、現生動物間のズレが生じてきた過程とその要因に関して復元してゆく。
以上の結果を論文としてとりまとめて発表する。
また、研究の過程で多くの記載データや、変異マウスを用いた系譜追跡などからも派生的なデータが数多く得られた。前述の論文を完成させつつ、これらのデータもとりまとめ、本研究の主題を支持するような派生的な論文をいくつか完成させるよう模索する。
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