2018 Fiscal Year Research-status Report
A developmental study of flowers and reproductive structures of the basal angiosperm Amborella
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17K07530
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| Research Institution | Kyoto University |
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Principal Investigator |
戸部 博 京都大学, 理学研究科, 名誉教授 (60089604)
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| Project Period (FY) |
2017-04-01 – 2020-03-31
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| Keywords | アンボレラ / 基部被子植物 / 花 / 造卵器 / 発生 / 原始形質 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
平成30年度の研究計画は、第一に、29年度の研究計画、すなわち、アンボレラの花が本来両性花であることを立証し、更に、なぜ雌雄の花、特に雄花では、発生初期に円錐状の頂部がカップ状に変化し、内外の雄しべ間で花粉の発生段階が大きく異なるか、その意味を明らかにする、そのための実験・観察を継続することであった。今年度新たに分かったことは、栽培中の雄株の雄花の中に心皮を複数個つける花が、かなり高い頻度で出現することっである。しかも、一部の心皮には、雌花の心皮と同様、１個の胚珠をつくることも確かめられた。アンボレラの野性株では、花が虫媒と風媒の両方を示すことが知られており、昆虫が少ないニューカレドニアでは、風媒への移行に伴い、両性花から単性花（雌雄異株）へと進化したのではないかと考えている。
また、雄花では、1つの花あたり13から19本ある内外の雄しべ間で花粉の発生段階が大きく異なる。外側の雄しべが花粉を飛ばし始めてから、内側の雄しべが花粉を飛ばし終えるまでの期間を調べ、開花期間を予測することも30年度のテーマであった。その間隔は当初予想した1月よりは短いことが分かってきたが、確定する段階に至っていない。
また、第二の研究計画は、栽培株と野生株の雌花を使い、雌性配偶体の発生を追跡することであった。この目的のために、H30年4月初めニューカレドニアで、少量の野生株の雌花を採集してきた。現在、発生過程を十分追跡できるまで十分の樹脂切片を作製中である。
平成30年度は、アンボレラのほかに姉妹群被子植物の雌性配偶体の構造についても調査と観察を進めた。特に、アンボレラと同様基部被子植物の代表であるスイレン目やアウストロバイレア目に特有の4核4細胞の造卵器が、アブラナ目のバティス科でも見られる可能性あった（未発表）。そこで、雌性配偶体の発生を追跡した結果、全く異なる発生を示すことが明らかになった。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
3: Progress in research has been slightly delayed.
Reason
アンボレラの雌花の仮雄しべと雌しべ、及び雄花に生じる心皮（雌しべ）の生殖組織の発生を調べるため、それぞれの樹脂切片の作成等、実験と観察はおおむね順調に進んでいる。
ただ、一昨年中に、開花期間を調べるための準備した京都大学理学研究科付属植物園で栽培中のアンボレらの株のほとんどが枯死してしまい、現在雄株3株を残すのみとなった。そのため、そこで、一昨年同様、その調査を進めるため、東京大学理学系研究科付属植物園で栽培中の雌雄の株を利用し、技術職員の竹中桂子さんの助力を得て、観察を続けている。同時に、挿し木によって増殖した雌株を昨年秋に2株分譲してもらい育てている。現時点では順調に成長を続けており、秋から冬に花芽をつけると期待している。
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| Strategy for Future Research Activity |
平成31年度は、研究計画の中でやや遅れている第一目標、アンボレラの花が本来両性花であること、内外の雄しべ間で花粉の発生段階が大きく異なるのは、長い送粉期間を確保するための適応形質であることを明らかにするための調査・観察を終了に努め、年度内には結果をまとめて論文に仕上げる。
また、今年度中に第二の目標であるアンボレラの雌性配偶体が9細胞10核、すなわち、その造卵器が4助細胞をもつことを明らかにするための研究の完成に努める。そのために、予め保存してある雌花と新規に採集した雌花につくられる雌しべの樹脂切片を作成し、造卵器の発生の観察を完了したい。
更に、アンボレラの姉妹群における花と雌雄生殖器官の形質の研究も進める。特に、アブラナ目バティス科の雌性配偶体の発生の研究、単子葉植物ショウブ科に見られる受精様式の観察終了、真生双子葉植物モチノキ目モチノキ科の雌性配偶体の発生の観察を行なう。
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| Causes of Carryover |
アンボレラの現地調査が3月下旬から4月初旬に行なわれたため、旅費の使用が次年度になった。また、調査目的の植物の栽培株が大幅に減少したため、必要経費を使用することができなかった。次年度は、主に試料入手と観察のための旅費、薬品等の物品と観察用試料作成補助に使用する計画である。
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