植物生理学と生態学の融合による野外光応答の実態解明と原理探究

2017 Fiscal Year Research-status Report

• Project/Area Number: 17K19391
• Research Institution: Kyoto University
• Principal Investigator: 長谷 あきら 京都大学, 理学研究科, 教授 (40183082)
• Co-Investigator(Kenkyū-buntansha): 工藤 洋 京都大学, 生態学研究センター, 教授 (10291569)
• Project Period (FY): 2017-06-30 – 2020-03-31
• Keywords: 植物 / 光応答 / 野外応答 / フィトクロム / シグナル伝達

Outline of Annual Research Achievements

植物の光応答の分子機構に関する知見は豊富である。しかしながら、これらは均一の人為的実験条件下で得られたもので、様々な時間スケールで大きく変動する野外の光環境に対する応答は不明である。本研究では、自然環境下で自生するハクサンハタザオ（モデル植物であるシロイヌナズナの近縁種）の光応答の解析を進め、既知の光応答分子ネットワークが複雑な光環境変動のもとでどのように作動するかを明らかにし、野外応答を特徴付ける新規の制御経路の発見を目指す。
本年度は、鞍馬調査地（京都府：北緯35.1403度、東経135.7801度、標高430 m）および思出川調査地（兵庫県：北緯35.1026度、東経134.9284度、標高222 m）において、スペクトル及び照度測定を繰り返し行った。その結果、当該地点の照度を測定すれば、フィトクロムの活性状態と直結する赤:遠赤色光比を精度よく推定できることが分かった。この関係をもとに、工藤らが得た思出川の連続照度データからR:FR比の長期間に渡る時間的推移を推定した。
野外で生育する植物で遺伝子発現解析を行うための予備実験として、鞍馬調査地に自生するハクサンハタザオを定期観察し、季節を通じてハクサンハタザオがどのように成長するかを明らかにした。その結果、一年の特定の時期に隣接する植物との競争が起こることが示唆された。
野外における光応答と比較するために、実験室でハクサンハタザオを栽培した。このために、鞍馬調査地内および近隣（京都市北部）の生育個体（73個体）の花茎からクローン植物を採取した。得られたクローン個体は実験室内で順調に生育したが、花芽を付けさせることが難しかった。結局、これらの植物に１~２ヶ月の低温処理を加えることで、ある程度の歩留りで花芽形成を誘導することができたが、当初予定していた実験室内での光応答解析は次年度に持越しとなった。

Current Status of Research Progress

2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.

Reason

野外スペクトル測定は順調に進展し、照度測定を行えば、光応答の鍵となるR:FR比および青色光強度が制度良く推定できることが確認できた。しかしながら、鞍馬調査地の複数地点における照度測定は、まだ足りない点が多く、野外植物の観察や採取植物の光応答などのデータをもとに測定地点を設定し、１年を通じた測定が必要である。これは次年度に行う予定である。
植物採取については、当初の予定を超える植物個体からクローン個体を採取することができた。また、近隣（京都市北部）の様々な地点でハクサンハタザオが自生することを見出し、そのなかの複数個体についても同様にクローン個体が採取できた。この点では、研究は順調に進展した。ただし、生育させたクローン個体に花芽をつけさせるのに手間取ったため、当初予定していた実験室内での光応答解析は次年度に持越しとなった。ただし、花芽誘導の方法はほぼ確立できたので、次年度はさらに規模を拡大した実験をより効率的に進めることができると期待される。
野生植物の観察については、１年を通じて同一地点の定期観察（写真撮影）を続けることで、色々と興味深い事実が明らかとなった。この点については、当初はあまり重視していなかったが、野外での光応答を次年度以降に解析する上で非常に重要な基礎データである。この情報は今後の鍵となると思われるので、次年度も規模を拡大して継続する予定である。

Strategy for Future Research Activity

上に述べたように、スペクトル測定、植物採取、野外植物の継続観察について研究は順調に進展した。ただし、これらの解析は１年を通じ行うことに意義があり、今後もデータを蓄積していく必要がある。一方、分子レベルの解析については、野外で採取した多数の系統を実験室内で維持・生育中であり、次年度以降は、まずはこれらの個体を用いた予備実験を行い、その結果を踏まえて野外での光応答の解析を進める予定である。また、予備的な観察から、野外で採取した植物について光応答に関する遺伝的な多様性がある可能性を示唆する結果が得られれているので、今後は、この点もふまえた解析を進める。

Causes of Carryover

研究の前半においては、計画通り、光環境測定・形態観察の態勢を整え、測定・観測を開始した。また、平成29年10月、野外に生育する植物の遺伝子発現解析を行った。一方、これらの結果と比較するため、野外で採取した植物からクローン植物体を繁殖させようとしたが、花芽誘導に時間がかかり採取植物第２世代の生育開始が大きく遅れたため、平成30年7月まで研究を行う必要が生じた。