2019 Fiscal Year Research-status Report
大量SNPsデータを用いたシダの無配生殖種のゲノム構成の解析
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18K14785
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| Research Institution | The Makino Memorial Foundation of Kochi Prefecture |
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Principal Investigator |
堀 清鷹 公益財団法人高知県牧野記念財団, その他部局等, 研究員 (20806004)
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| Project Period (FY) |
2018-04-01 – 2021-03-31
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| Keywords | イワヘゴ / シロヤマシダ / シケチシダ / ベニシダ / 無配生殖 / 有性生殖 / 網状進化 / 雑種形成 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
シロヤマシダ類Diplazium hachijoense complexについて、(1a)広義シロヤマシダ(タンゴワラビ型含む)は必ずアマミシダD.amamianumの遺伝子をもつ(1b)片親はヒュウガシダ、シマシロヤマシダ、未知種のいずれか(2)オニヒカゲワラビもアマミシダと関係（片親は別系統）(4)ニセシロヤマシダ・モッチョムシダはヒロハノコギリシダとヒュウガシダの雑種起源(5)一部のコクモウクジャク類がキノボリシダD.donianum類と関係、の5点が分かり一部まで発表した.
ハコネシケチシダ類Athyrium christensenianum complexについて、(1)Park and Kato (2003)の報告した「三倍体apomixis型の正常胞子形成」を否定し(2)四倍体有性生殖型ヒメシケチシダ（未記載）、ナンゴクシケチシダA.opacumを含んだ複雑な網状関係を次の通り明らかにし発表した：ヒメシケチシダ=未確認二倍体シケチ×イッポン雑種起源の四倍体有性型;ハコネシケチ=ヒメシケチ×イッポン,三倍体不稔;イッポンシケチシダ=シケチ×イッポン,三倍体不稔;ニセヒメシケチシダ=シケチ×ヒメシケチ,四倍体不稔; ナンゴクハコネシケチシダ=二倍体シケチ母×イッポン×ナンゴクシケチ,三倍体不稔.なお不稔雑種の3種も未記載の状況である.
対馬より四倍体無配生殖型のベニシダD.erythrosoraとトウゴクシダD.nipponensisを報告した.前者はイヌナチクジャクに似るが包膜が赤く、後者はタカサゴシダに似る．
イワヘゴ類D.atrata complexのうち、オクマワラビD.uniformisはキリシマイワヘゴD. hanghowensis×クマワラビD.lacera, イワヘゴD.atrataはツツイイワヘゴD.tsutsuiana×キリシマと判明した
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
核シングルコピー遺伝子の解析は順調に進み、メシダ科（シロヤマシダ類・シケチシダ類）の無配生殖種や複合体について複雑な関係を明らかにし、多数の未知の遺伝子提供種を予想した。また、オシダ科（ベニシダ類・イワヘゴ類）についても新たな知見を得ることができ、特にオクマワラビD.uniformisはキリシマイワヘゴD. hanghowensis×クマワラビD.lacera, イワヘゴD.atrataはツツイイワヘゴD.tsutsuiana×キリシマと判明したのは特筆に値する。さらに、ミヤマクマワラビとオオクジャクシダの雑種（エビノオオクジャクやテンカワオオクジャクと呼ばれてきたもの）とハコネオオクジャク（オクマワラビ×オオクジャクシダ）における独立した核遺伝子座AK1とEST間でのゲノム構成の相違が明らかになり、無配生殖種と有性生殖種間で生じた雑種における「ゲノム構成の崩れ」を報告した。
一方で次世代シーケンスについて、MIG-seqを用いたイタチシダ類の解析は欠失データが多すぎて信頼に足らない質のデータしか取得できなかった。特に遠縁なミサキカグマ・ハチジョウベニシダと狭義イタチシダ類との相同遺伝子座を得にくかった。そのため他の方策を考える必要がある。
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| Strategy for Future Research Activity |
次年度は日本産オシダ属で、唯一網羅的な遺伝子解析が行われていないナガバノイタチシダ類の解析を進める。今のところ、二倍体有性生型イヌタマシダD.hayatae、三倍体無配生殖型クロミノイタチシダD.melanocarpa、二倍体無配or三倍体無配オトメイタチシダD.melanocarpa var. elegans、四倍体有性型ナガバノイタチシダD.sparsa、四倍体有性型リュウキュウイタチシダD. sparsa var. ryukyuensis、三倍体無配型コスギイタチシダD.yakusilvicola、ミヤマイタチシダD.sabaeiで関係を表現できている。特筆すべきは、コスギイタチはナガバ×ミヤマではなく、オトメ（無配型の母）×ミヤマらしいことである。ただし論文審査中のため、この見解は査読者の意見によって変動する可能性がある。
次世代シーケンスについては、より大量のSNPsデータを取得できるGRASS-Diによるデータ取得とStacksを用いた相同遺伝子座の推定を行う方向で調整中である。また、材料も各メンバーの遺伝的距離が比較的近いと期待できるベニシダ類のいくつかに絞った。しかし取得データのうち10%は再現していない（同じサンプルを2回解析した時の再現性）ので、戻し交雑の検出は厳しいものと思われる。
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| Causes of Carryover |
数サンプルを用いた次世代シーケンシングの遺伝子解析条件の予備検討に時間を要したため。翌年度分は数十以上のサンプルを用いた本解析を行う。
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