| Research Abstract |
植物では,細胞周期にはじまり器官の形態形成といった様々な段階の生命事象が,特定の標的タンパク質を能動的に分解することにより直接的に制御されている。高等植物には,このタンパク質分解の実質を担うユビキチン・26Sプロテアソーム系に関与する遺伝子群がゲノム全遺伝子の5%以上(約1,300遺伝子)も存在しており,他の生物種と比較しても類をみないほど多い。これはゲノムワイドでみた高等植物の特徴の一つである。この事実は,植物がもつ優れた環境適応能力は,上述のタンパク質の分解系を媒介とした環境シグナル制御系が一翼を担うとする仮説を裏付けるものである。今年度は,能動的タンパク質分解の調節に関与し,かつ細胞周期・細胞サイズ制御に関係する 19S調節複合体サブユニット群について特にRPTサブユニットに焦点をあてた機能解析を試みた。
シロイヌナズナ19Sプロテアソームには,6種類のRPTタンパク質が存在し,RPT3をのぞき,残り全てはRPTXaとRPTXbという2種類のパラログ分子より構成されている。これら合計11種類のRPTの機能解析を目的として,全ての遺伝子欠損変異体を精査した包括的機能解析を実施した。
rpt2a欠損変異体は,糖応答異常とともに,様々な形態異常を示す。その一つが緑葉等の諸器官サイズの増大である。詳細な解析により,rp2a変異体では,核相の増大に伴い,表皮細胞サイズが増加していることを明らかにした。一般的に細胞周期は,プロテアソームによるサイクリン分解によって制御されるが,rpt2a変異体に代表されるプロテアソームサブユニット構造の異常は,細胞分裂異常を誘発する。詳細な解析の結果,rpt2a変異体ではG_1/S期のDNA複製ライセンス化因子群の促進ならびにG_2/M期の抑制に関与するKRPタンパク質の蓄積が観察された。
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