2019 Fiscal Year Annual Research Report
Function of epigenetic histone modification in a seasonal environment
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19H01001
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| Research Institution | Kyoto University |
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Principal Investigator |
工藤 洋 京都大学, 生態学研究センター, 教授 (10291569)
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2019-04-01 – 2022-03-31
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| Keywords | ヒストン修飾 / H3K27me3 / 長期環境応答 / エピジェネティクス / ハクサンハタザオ |
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| Outline of Annual Research Achievements |
H3K27me3の蓄積が季節変化する遺伝子は、虫害や温度ストレスにプライミングを示すものを含んでいる。防御経路別に遺伝子発現の季節変動とH3K27me3の季節変化を示すものを解析し、サリチル酸経路、RNAサイレンシング経路では遺伝子発現が季節変動をしないのに対して、ジャスモン酸経路とみどりの香り合成経路において冬に遺伝子発現が低下することを見いだした。また、温度・日長など季節的に変化する環境要因の制御下で栽培実験を実施し、H3K27me3の8週間の長期時系列変化をChIP-Seqにより解析した。前歴環境の違いによって、低温・高温・ウイルス感染に対して発現応答が異なる遺伝子が捕捉された。兵庫県中部にあるハクサンハタザオの自然集団を定期的に調査することにより、プライミングの鍵刺激となる、物理的環境や虫害・ウイルス感染の動態の捕捉を開始した。さらに、H3K27me3介在型ラチェット制御の解析を行った。これまでの研究で、低温に応答して開花時期を制御する鍵遺伝子FLCにおいて、秋には低温に応答してH3K27me3が転写開始領域に蓄積する一方で、春先には、H3K27me3が遺伝子本体の全域をカバーしていることが明らかになっていた。遺伝子の３'末端に拡大したH3K27me3がアンチセンスRNAのプロモーターを抑制することを仮定したモデリングを行い、栽培実験下の比較的単純な温度変化でモデルから推定される制御が再現されることを示した。これは、一方向にしか発現が遷移しないラチェットとして機能する新規調節機構と考えられる。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
気温の低い時期（冬）に抑制型のヒストンがFLC遺伝子領域全体に蓄積し、低温に応答するFLC逆鎖RNAの発現が抑制され、FLC遺伝子が春の寒さに応答しなくなる。このしくみがラチェットのような働きをして、春にFLC遺伝子発現が一方向的に上昇し、逆行しないことをモデリングと室内実験によって明らかにした。これにより、植物は春の暖かさを感じながらも、春の寒さを無視することができると考えられる。この例は、自然環境においてヒストン修飾の機能を明らかにした初めての例であり、これまで実験室環境で研究されてきた分子的なしくみが、生物が実際に生育する自然環境における生態学的機能に結びつけて理解された成果として、当初の研究目的の一つを達成した。防御応答については、食害リスクの低い冬季に防御を発動させない仕組みがあり、それにH3K27me3の蓄積が関与していることが示唆された。これは、ヒストン修飾を介して病虫害に対する誘導防御が、被害が少なくなる冬季にシャットダウンされる新規機構が存在することが強く示唆される結果であり、今後もさらに解析を進める。温度・日長を制御した条件での栽培を行い、凍結耐性、ウイルス感染に対する前歴効果を検出した。トランスクリプトーム解析・ChIP-Seq解析を実施した結果、ウイルス感染実験において防御関連遺伝子に発現応答とヒストン修飾の差が見つかった。
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| Strategy for Future Research Activity |
長期の低温がH3K27me3のパターンにゲノムレベルのインパクトを与えることが明らかとなった。そこで、季節と標高における温度勾配の両方を対象に研究を進める。季節応答については、FLCのラチェット制御機構について、さらに解析を進める。兵庫県中部にあるハクサンハタザオの自然集団で実施しているChIP-SeqとRNA-Seqの野外時系列解析を続行し、どの応答現象にH3K27me3 が介在するかを長期データに基づいて特定する。特に、長期のRNA-Seqデータを分析することで、数週間以上の応答性をもつ遺伝子を抽出して、ヒストン修飾による調節の介在の有無を検討する。また、ヒストン修飾が季節変化するプロモーターである、H3K27me3介在型プロモーターの解析を進める。
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