2019 Fiscal Year Research-status Report

低温下の光ストレスに対する葉齢に依存した葉の生理的能力と常緑性・落葉性との関連

Research Project

Project/Area Number	19K06139
Research Institution	Hokkaido University
Principal Investigator	小野清美北海道大学, 低温科学研究所, 助教 (50344502)
Project Period (FY)	2019-04-01 – 2024-03-31
Keywords	常緑性・落葉性 / 葉齢 / 光ストレス
Outline of Annual Research Achievements	葉寿命（葉ができてから落ちるまでの期間）の長さは幅広いものの、落葉樹に比べて常緑樹で長い傾向が見られる。温暖な地域に生育するコナラ属の常緑樹アカガシ、アラカシ、シラカシと冷涼な地域に生育するコナラ属の落葉樹ミズナラの苗木を入手した。申請時には常緑広葉樹はアカガシを用いるとしたが、アラカシ、シラカシも同時に用いて、どの樹種が本研究に適しているのかを検討した。温暖で気温や日長の季節変化がない一定の条件に設定した人工気象室内で同時に栽培し、常緑広葉樹では、着葉数を継続的に調べた。人工気象室内で栽培を始めた頃に展開が始まった当年葉（野外ですでに形成された芽由来）、芽鱗痕から葉齢を判断した2年葉、さらに、人工気象室内で栽培中に成長した芽から展開した葉に着目し、光合成活性はほぼ一か月に一度、継続的に測定した。また、光合成活性の測定ほどの頻度ではないが、葉緑素計SPADを用いてクロロフィル量の変化を簡易的に調べ、クロロフィル蛍光測定装置を用いて光化学系IIの最大量子収率(Fv/Fm)を測定した。落葉の窒素量を測定した。気温低下や日長短縮がみられる野外では落葉しているはずの時期を過ぎても、落葉樹ミズナラの落葉は抑えられ、黄化したまま付いていて、新しく葉が展開するころに落葉した。一方、常緑広葉樹では野外よりも開芽と一斉展葉が早く進んだためか、落葉が早く進んだ個体があったが、すべての個体で見られた傾向ではなく、個体間の違いがあった。当年葉と2年葉では、当年葉の光合成活性が高い傾向が確認できた。落葉前には光合成活性はゼロ付近にまで低下していた。
Current Status of Research Progress	Current Status of Research Progress 3: Progress in research has been slightly delayed. Reason 気温の変化を取り除いた状態での葉の生理的状態と「葉寿命」を調べるという点では、気温の低下がないときに落葉広葉樹ミズナラの落葉が遅れるという現象が観察された。温暖で気温の低下や日長の短縮といった季節変化がない一定の条件では、常緑広葉樹の開芽・一斉展葉が早くなり、野外で栽培した場合に想定されるよりも落葉が早くなった。芽の形成や葉の成長によって落葉が促進されたと考えられる。光ストレス応答の葉齢による差異を調べるためには、葉齢が進んだ葉も保持しておくことが必要である。しかし、常緑広葉樹の落葉が早く進んでしまったために、対策を考える必要がある。また同じ樹種でも個体によって、展葉・落葉のばらつきが見られた。常緑広葉樹3種のうち、アカガシは葉が大きく厚いためか、アラカシ、シラカシよりも展葉の間隔が長かった。葉齢による光合成活性の違い、日数の経過による光合成活性の変化は、本研究の栽培条件下でも確認できた。常緑針葉樹トドマツの苗木も入手し、常緑広葉樹、落葉広葉樹とともに栽培したが、トドマツの解析は進まなかった。
Strategy for Future Research Activity	温暖で気温の低下や日長の短縮といった季節変化がない一定の条件では、常緑広葉樹の葉が長く保たれると予想していた。そこで、そのような栽培条件で様々な葉齢の葉を得て、気温を低下させた場合の光ストレス応答の違いを調べることができると考えていた。しかし、常緑広葉樹で芽の形成や葉の成長が促進されたためか、幅広い葉齢の葉を数多く取り揃えということができなかった。そのため、栽培条件を再検討すること、あるいは1年葉、2年葉といった齢ではなく、前に一斉展葉したものか新たに一斉展葉したものかという違いに基づいて解析することも考える。検討事項が多いため、まず同じ属の広葉樹の常緑樹と落葉樹に着目して、葉の展開からの経過期間に対して光合成能力と光ストレス応答能力がどのように変化して、落葉に関わっているのかを重点的に調べていきたい。
Causes of Carryover	実験用の苗木や栽培用土を早く入手したかったために、他の予算（一般運営財源）で購入した。窒素測定用のヘリウムガスは既に研究室にあったものを使用し、当該年度に購入しなかった。学会参加の予定であったが、新型コロナ感染予防対策のために学会開催が中止になった。ヘリウムガスの残量が少なくなったために、次年度に当該助成金で購入する。また、苗木の追加購入が必要になるかもしれないので、その購入に充てる。