2020 Fiscal Year Annual Research Report
Integrative system of growth and defense response exercised by root cap
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20H03277
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| Research Institution | Nara Institute of Science and Technology |
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Principal Investigator |
宮島 俊介 奈良先端科学技術大学院大学, 先端科学技術研究科, 助教 (20727169)
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| Project Period (FY) |
2020-04-01 – 2024-03-31
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| Keywords | 植物微生物相互作用 / 植物発生学 / 特化二次代謝 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
植物の根は、外部環境からの生物的および非生物的な刺激に応じて組織形成プログラムを柔軟に変化させることで、頑強な成長を実現している。しかし土壌微生物の攻撃といった生物的刺激に応答した根の成長制御機構に関する知見が非常に乏しい。本研究課題では、根の先端部を覆う根冠という特殊組織に着目し、如何にして根冠が微生物を認識し、防御応答や根の成長ベクトルの転換などの微生物応答を駆動するのか、すなわち根の対微生物応答の分子実体を理解する研究に取り組む。
これまでの研究から、根冠が病原性糸状菌に応答し、根冠細胞で特異的に特化二次代謝産物の合成酵素の発現を活性化すること、さらには、未知の細胞間シグナルを介し、分裂組織の活性を低下させることを見出していた。2020年度においては、この特化二次代謝と成長制御の双方に機能しうる植物ホルモンエチレンについての機能解析を行った。
エチレン添加実験から、エチレンが特化二次代謝の酵素遺伝子の発現や根の成長抑制に機能することが明らかにされた。一方、エチレンシグナル経路の鍵因子であるEIN2などの機能欠損体では、野生型植物同様に、微生物に応答して分裂組織の活性低下が確認された。さらに、タイムラプスイメージングから、エチレン応答の最上流と考えられるエチレン合成遺伝子ACSの発現は、病害微生物に応答して発現上昇する一方、その発現上昇は分裂組織の活性低下の生じた後に引き起こされることを見出した。すなわち、これらの結果から、エチレン応答は、病害微生物に応じて活性化するが、分裂組織の活性の低下の主要因ではないことが示された。
そこで、根における微生物認識の機構における分子機構の解明を進め、その下流現象の分子実体の解読に繋げることを試みた。その結果、病原性糸状菌の細胞壁生物であるキチンを認識する受容体LYK5が根冠細胞に特異的に発現していることを見出した。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
当初、根冠におけるエチレン応答の活性化が、特化二次代謝の活性化を伴う根の防御応答と、根端分裂組織の分裂活性の変化を統御する分子として推定していた。しかしながら、2020年度の研究から、エチレン応答の活性化は、分裂活性の低下の後に引き起こされる事、さらには、エチレン非感受性の変異体においても、分裂活性の低下が生じることなどの研究成果から、防御と成長の統御におけるエチレンの機能を完全に否定することができた。
そのため、病原性糸状菌の認識機構によりフォーカスし、その分子制御機構の解明を通じて、防御と成長の統御系に迫る研究を推進した。その結果、根冠細胞に特異的に発現する病原性糸状菌の認識受容体の発見を達成することができた。
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| Strategy for Future Research Activity |
2020年度の成果を踏まえ、第一として、根冠における病害微生物の認識機構の解明を目指す。すでに同定されたLYK5はCERK1受容体と共受容体を構築することで、病害性糸状菌の細胞壁成分であるキチンを認識することが知られており、これら共受容体の構築を可視化する。同時に、これら機能欠損体を作成し、病原性糸状菌に応じた特化二次代謝経路の酵素遺伝子の発現誘導における機能を解析する。
また、これら受容体による病原性糸状菌認識は細胞内のMAPキナーゼ(MAPK)シグナルの活性化を誘導されることがしられている。このMAPKにより活性化されるERF転写因子であるERF6が根冠に特異的に発現していることを見出している。そこで、ERF6が防御と成長を統御しうるか、分子遺伝学的解析から明らかにする。
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