2022 Fiscal Year Research-status Report
Neural mechanism of context-dependent action selection in innate escape behavior
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21K06259
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
小川 宏人 北海道大学, 理学研究院, 教授 (70301463)
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| Project Period (FY) |
2021-04-01 – 2024-03-31
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| Keywords | 神経科学 / 昆虫 / 行動学 / 脳・神経 / ニューロン |
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| Outline of Annual Research Achievements |
本年度は、次の3つの課題について研究を行った。
1）逃避行動下における脳内ニューロン活動の解析：球状トレッドミル上を運動するコオロギから脳介在ニューロンの細胞内記録を行った。その結果、側副葉に軸索を伸ばす局所介在ニューロンの中に、逃避運動に先行して抑制される細胞や、逃避の有無によって気流応答が異なる細胞がみられた。また、側副葉に樹状突起を持ち胸部神経節に投射する下行性ニューロンに、逃避時にコオロギが細胞の軸索側に旋回する運動に先行して活動が上昇し、軸索と反対側に旋回する場合には抑制される細胞が存在した。これらの結果から、側副葉は気流誘導性逃避行動の決定や制御に関与することが示唆された。
2）逃避行動下における巨大介在ニューロン活動の解析：球状トレッドミル上のコオロギから巨大介在ニューロンの一つであるMedial Giant Interneuron (MGI)の細胞内記録を行い、その気流応答と逃避行動の関係を調べた。その結果、MGIは細胞体側からの刺激に対して無反応の時より逃避反応時の方が高い活動を示し、その発火頻度のピーク時刻は反応潜時と相関した。従って、MGIは逃避行動の決定と開始に重要な感覚情報を送っている可能性がある。
3）気流逃避行動に関連する胸部神経節内出力回路の探索：運動出力回路の存在する胸部神経節側枝から運動ニューロン活動を細胞外記録し、脳からの下行性信号の有無によって活動が変化するかを調べた。その結果、下行性信号を遮断すると胸部運動ニューロンの自発性活動は上昇し、気流応答は減少した。また前胸運動ニューロンでは、記録側と反対側からの気流刺激に対する応答は同側からの刺激への応答よりも小さかった。これらの結果から、下行性信号は胸部運動ニューロンの自発活動を抑制し刺激誘発応答を活性化すること、また前胸運動ニューロンは対側の上行性信号をより多く受けていることが示唆された。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
課題１、2)について、気流誘導性逃避行動中の単一ニューロンの活動を、行動内容とともに記録することに成功した。これにより、記録されたニューロンの活動と気流逃避行動の様々なパラメータとの相関を解析することで、個々のニューロンの行動上の機能を推定することが可能となった。行動下、特に逃避行動という急激な運動時の単一ニューロン活動の記録は、これまで成功例が報告されておらず、本研究課題の最も重要な技術的ハードルであった。トレッドミル上での頭部および腹部の固定方法の工夫により、脳内ニューロンと巨大介在ニューロンで運動時の細胞内記録に成功した。このブレイクスルーにより、気流誘導性逃避行動を制御する神経回路の機能解明に大きく前進した。特に行動時の巨大介在ニューロンの記録は、当初自発歩行時の記録のみを目標としていたが、それに加えて逃避行同時の記録にも成功した。また、胸部神経節からの運動ニューロン活動を記録することにより、最終的な運動出力回路の解析にも着手できた。一昨年度に巨大介在ニューロンの軸索側枝が胸部神経節に投射していることを報告しており、胸部運動出力回路は上行性感覚信号の直接入力と脳からの下行性運動指令の入力の双方を受けていることが予想されていた。それを受けて昨年度、下行性信号の遮断実験により、２つの胸部への入力の機能を推定することができた。以上を総合して、研究は「概ね順調に進展している」と判断でできる。
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| Strategy for Future Research Activity |
令和５年度は、次の課題についての研究を実施する。
1）気流誘導性逃避行動における行動選択を行う下行性ニューロンの同定と気流応答性の解明：前年度までに、気流誘導性逃避行動の開始や方向制御に関与する脳内下行性ニューロンを複数発見したが、まだ歩行とジャンプの行動選択に関連するニューロンは同定に至っていない。球形トレッドミルの場合、歩行逃避運動はトレッドミルボールの回転から計測できるが、ジャンプ運動は検出できない。そこで、トレッドミルに加えて高速ビデオカメラによる計測を行い、肢の動きから気流逃避行動内容を判別する。コオロギ脳内から細胞内記録を行い、歩行逃避運動またはジャンプ運動特異的な活動を示す下行性ニューロンを探索する。
2）気流誘導性逃避行動に関与する巨大介在ニューロン活動の解析：前年度に逃避行動中の活動記録に成功したMGIに加えて、他のGIs、特に気流方向情報を搬送するGI10-2、GI10-3から逃避行動時の細胞内記録を行い、逃避行動の開始や速度、移動方向制御を左右する上行性情報を搬送しているGIsを特定する。さらに自発歩行運動中の気流応答性の変化を調べ、上行性信号における運動状況依存性のメカニズムを探る。
3）巨大介在ニューロンの胸部神経節内出力回路の探索：胸部神経節内の運動ニューロンから細胞外および細胞内記録を行い、GIsによる上行性信号および脳からの下行性信号を統合する胸部神経回路を明らかにする。
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| Causes of Carryover |
2022年度内に発表を予定していた論文３報の受理が年度を越えてしまい，３報分のオープンアクセス掲載料を2023年度に繰り越した。そのうち２報とも投稿済みで現在修正中であるため，2023年度前半には執行する。残り１報も投稿準備中であり，年度前半には投稿，年度内には発表予定である。また，参加を予定していたNeuroscience 2022（米国・サンディエゴ）について，新型コロナ感染症の状況の悪化と急激な円安のため現地参加を取りやめ，オンラインでの参加・発表となった。参加旅費はNeuroscience 2023（米国・ワシントンDC）への現地参加に使用予定である。
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