2015 Fiscal Year Research-status Report
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26650114
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
松島 俊也 北海道大学, 理学(系)研究科(研究院), 教授 (40190459)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
川森 愛 統計数理研究所, 統計思考院, 特別研究員 (50648467)
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| Project Period (FY) |
2014-04-01 – 2017-03-31
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| Keywords | 意思決定 / 神経経済学 / 行動生態学 / 社会的採餌理論 / セロトニン |
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| Outline of Annual Research Achievements |
リスクとは、将来にわたる利益・損失について経験的にその生起確率を知ることができるものの、個々の局面では、状態や行為に基づいて帰結を確定できない状況をいう。行動生態学の分野でも、リスクに対する動物の行動が研究されてきた。一般的に、期待値としては利益が同じであっても、動物はリスクを伴う選択肢を嫌い、安全な（利益の変動が小さい）選択肢を選び取る。しかし我々は近年、野外で捕獲し実験室で飼育したカラ類（同所的近縁種3種）のリスク感受性を比較し、食性の分化と相応する形でリスク感受性が大きく異なることを見出した。リスク感受性は可変的な形質である可能性がある。
従来の研究では、「リスクを回避するか、それとも選好するか」を実験的に計測して記載すること、に主眼が置かれてきた。しかし、近年の研究の展開を見るに、これでは不十分である。種間・個体間変異がどのように生じるか、維持されていくか、あるいは修正を受けていくのか、これらに応える必要がある。本研究ではまず個体間分散に絞り、以下の一連の問いに答える実験を実施してきた。（１）リスク感受性が群内での社会的地位（他個体のリスク感受性、採餌順序の上下、同性・異性間の番いの有無など）を要因として個体間で分散をするか。（２）リスク感受性がその場の繁殖可能性の高低に応じて個体内で変動するか。（３）これらの分散が脳内のセロトニン量およびセロトニン受容体発現と相関するか。（４）幼若期の社会的経験（個体群密度、攻撃的相互作用、競争採餌等の社会要因）が成鳥後のリスク感受性にどのような影響を及ぼすか。
本研究では実験室内で繁殖可能なブンチョウ（Padda oryzivora）を対象として、これら一連の検討を行った。ブンチョウはインドネシア原産の鳴禽類で、飼育と実験室内での繁殖も共に比較的容易である。他方、家禽化が進んでおり、生態的背景の議論に困難を伴う危険性がある。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
平成27年度はブンチョウを対象として以下の実験を行った。
（１）リスク感受性の計測：二者択一の装置を用いて、リスク感受性を個体ごとに定量化した。一つは「安全な選択肢」で、常に小さな餌（1粒）が得られる。他方は「リスクのある選択肢」で、確率＝1/3で大きな餌（3粒）が得られる。期待値が等しい二つの選択肢を繰り返し提示し、そのうちの何回で「リスクのある選択肢」を選ぶか、を調べた。
（２）社会的順位の検討：同性個体を組にして同一ケージで飼育した結果、比較的安定な採餌順位と同性間番いが観察された。しかしこの関係は長期にわたって安定ではなく、順位の変動を示す場合もあった。社会構造は予想外に複雑であり、線形順位は存在しなかった。初期の実験では高位の個体ほどリスク回避傾向が高いこと、が見出された。しかしこれは再現されず、現在、順位とリスク感受性との間に有意な相関は見出されない。
（３）繁殖の検討：ブンチョウは雌雄共同で給餌保育するが、繁殖の代謝的負担は産卵期の雌で高い。産卵期の雌にリスク選好にシフトすることを期待した。雌雄の番いを用意し、営巣から産卵、育雛・給餌の過程でリスク感受性が変動するか、を検討した。結果は雌雄で異なり、抱卵期の雌は、事前のリスク回避からリスク中立へとシフトしたがリスク選好にまでは至らなかった。また、その後の給餌期も雌はリスク中立を維持した。
（４）エネルギー保持則の検討：社会的順位・繁殖、ともに個体のエネルギー保持（energy budget）を圧迫し、これが二次的にリスク感受性を変化させると理解されている。しかし、ブンチョウはいずれにおいても明確な相関を示さなかった。そこで短時間（数日）の絶食を負荷し、体重をモニターしながらリスク感受性の変化を追った。予備的な結果であるが、リスク感受性の著しい変化は認められていない。
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| Strategy for Future Research Activity |
平成28年度は本研究の最終年度である。ブンチョウを用いて得られた結果を解析し、その成果を学術論文として公表する。さらにニワトリ雛を対象とした実験研究を加えて、以下の諸点の解決を図る。
（１）発達に伴うリスク感受性の変化：ブンチョウの行動実験の結果は、当初の予想に反し、リスク感受性が可変性の低い形質であることを示すものとなった。リスク感受性は他の行動形質（攻撃性・衝動性など）と同様に、幼若期の経験の違いによって個体間で分散し、成長ののちは可変性を失う可能性がある。他方、ニワトリ雛は孵化後およそ1週間の採餌経験が競争的であって、かつ獲得利益にリスクが伴う場合、選択衝動性が著しく亢進することが分かっている。つまり、リスク経験と衝動性とは相互に干渉する形質である。両者の独立性については、まだ詳細な検討が行われていない。競争採餌がリスク感受性を修飾するか、その作用は不可逆的か、行動実験を通して検討する。
（２）セロトニン系の関与：先行研究から、SSRI（セロトニン選択的取り込み阻害剤）の投与によって報酬の時間割引が弱まることが判明している。リスク感受性もセロトニン系の関与が予想されているが、標的脳部位は不明である。すでに組織片中の含有量をHPLCによって計測する手順を整えた。また、セロトニン受容体の各種サブタイプの発現をin situ hybridization法によって定量化する手順も、確立している。リスク感受性を計測したニワトリ雛を対象として検討する。
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| Causes of Carryover |
理由：行動計測装置の発注が遅れたため。行動を計測するための二者択一装置その他は、材料（電子部品・金属部品等）を本研究費により消耗品として購入し、これを北海道大学・理学研究院所属の機械工作室に依頼し、完成品を組んで用いてきた。平成27年度内に工作を予定していたが実験結果の解析に時間がとられ、材料を購入する前に年度末となった。予定していた消耗品の購入を行わなかったものである。
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| Expenditure Plan for Carryover Budget |
使用計画：平成28年度に装置材料費として支出する。材料はRSコンポーネント社その他から購入する。
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[Journal Article] Neuronal codes for the inhibitory control of impulsive actions in the rat infralimbic cortex.2016
Author(s)
Tsutsui-Kimura, I., Ohmura, Y., Izumi, T., Matsushima, T., Amita, H., Yoshida, T., Yoshioka, M.
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Journal Title
Behavioral Brain Research
Volume: 296
Pages: 361-372
DOI
Peer Reviewed / Acknowledgement Compliant
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[Journal Article] Involvement of nucleotide diphosphate kinase 2 in the reopening of the sensitive period of filial imprinting.2016
Author(s)
Yamaguchi, S., Aoki, N., Takehara, A., Mori, M., Kanai, A., Matsushima, T., Homma, K.-J.
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Journal Title
Neuroscience Letters
Volume: 612
Pages: 32-37
DOI
Peer Reviewed / Acknowledgement Compliant
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[Journal Article] Critical role of the neural pathway from the intermediate medial mesopallium to the intermediate hyperpallium apicale in filial imprinting of domestic chicks (Gallus gallus domesticus)2015
Author(s)
Aoki, N., Yamaguchi, S., Kitajima, T., Takehara, A., Katagiri-Nakagawa, S., Matsui, R., Watanabe, D., Matsushima, T., Homma, K.-J.
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Journal Title
Neuroscience
Volume: 308
Pages: 115-124
DOI
Peer Reviewed / Acknowledgement Compliant
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