2014 Fiscal Year Annual Research Report
時間差を緩衝する神経機構：後部帯状回の回路構築と時間弁別行動
Publicly Offered Research
| Project Area | The Science of Mental Time: investigation into the past, present, and future |
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| Project/Area Number |
26119509
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
岡ノ谷 一夫 東京大学, 総合文化研究科, 教授 (30211121)
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| Project Period (FY) |
2014-04-01 – 2016-03-31
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| Keywords | 後部帯状回 / 時間遅れニューロン / 痕跡条件づけ / ＧＲＳ / ヘッブ学習 / カスケード |
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| Outline of Annual Research Achievements |
ラットの後部帯状回脳梁膨大部(GRS)には刺激後数秒の遅れをもって発火するニューロンがクラスターをなしている部分がある。我々はこの部分がカスケード接続によって任意の時間遅れを形成することができるという仮説を証明したい。２６年度には、ＧＲＳが痕跡条件づけに機能するかどうか、また、ＧＲＳを中心とした神経回路が実際に遅れカスケードを形成しうるのかを解明した。
条件刺激が提示された１５秒後に電気ショックを与える痕跡条件づけを行った結果、統制群のラットでは条件づけが成立したのに対し、ＧＲＳを損傷した群ではこれが成立しなかった。また、痕跡条件づけ成立後のラットのＧＲＳから神経活動を記録すると、ＣＳ提示感覚に同期した発火パターンの増減があり、これがＣＳ－ＣＳ間隔を符号化している可能性があることがわかった。
また、脳スライスを使って、電気刺激と電位感受性色素を用いた研究により、ＣＳは視床前核よりＧＲＳ１層に入力し、さらに２層に伝達されることがわかった。２・３層では秒単位の遅れをつくるニューロン群が横方向への伝達を行い、任意の時間遅れが形成される。これらがさらに５層を経て６層に投射される。ＣＳはまた海馬体に入力され、ＵＳが想起される。ＣＳはＧＲＳにより遅れを伴って６層に到着するため、海馬体からのＵＳは６層で同じニューロンに到達し、ここでヘッブ学習が成立し、痕跡条件づけが可能になることが示唆される。また、６層からは前頭葉に投射があり、これにより回避行動が生起すると考えられる。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
後部帯状回ＧＲＳの時間干渉機能とそれを可能にする時間遅れヘッブ学習回路について、その概要を解明することができた。これらは申請書で記載した進行状況に合致している。以上より、本研究の達成度はおおむね順調であると判断する。
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| Strategy for Future Research Activity |
２７年度は、GRSのスライス標本を用いた電気生理実験および光学測定実験を行う。電気生理実験では、パッチクランプ記録により、GRS内のシナプス伝達の可塑的変化を探索する。光学測定実験では、電位感受性色素を用いた信号伝達の時空間ダイナミクス解析、Caイメージングなどを行い、GRS内のメゾスコピックな回路網を解析する。さらに最初期遺伝子（c-fos, arc）発現により、時間弁別課題遂行中のLS細胞クラスターの活動を可視化し、その3次元活動パターンを可視化する。
これと平行して行動実験も進める。オペラント条件づけによる時間保持課題を行う。ラットが１５秒以上レバーを保持すれば、レバーを離した際に餌強化を与える。この際のＧＲＳ神経細胞の記録を行う。またＧＲＳの薬理操作が時間弁別に及ぼす影響を解明する。
以上の研究により、ＧＲＳが時間緩衝を行う仕組みを分子から行動レベルにわたって解明し、動物における時間符号化の一側面を明らかにする。
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