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酵素が巧みに織りなす化学反応過程のダイナミズムの撮像

Planned Research

Project AreaNon-equilibrium-state molecular movies and their applications
Project/Area Number 19H05780
Research Category

Grant-in-Aid for Scientific Research on Innovative Areas (Research in a proposed research area)

Allocation TypeSingle-year Grants
Review Section Complex systems
Research InstitutionTottori University

Principal Investigator

永野 真吾  鳥取大学, 工学研究科, 教授 (60286440)

Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) 中津 亨  和歌山県立医科大学, 薬学部, 教授 (50293949)
溝端 栄一  大阪大学, 工学研究科, 講師 (90571183)
Project Period (FY) 2019-06-28 – 2024-03-31
Project Status Granted (Fiscal Year 2022)
Budget Amount *help
¥134,290,000 (Direct Cost: ¥103,300,000、Indirect Cost: ¥30,990,000)
Fiscal Year 2023: ¥23,920,000 (Direct Cost: ¥18,400,000、Indirect Cost: ¥5,520,000)
Fiscal Year 2022: ¥23,400,000 (Direct Cost: ¥18,000,000、Indirect Cost: ¥5,400,000)
Fiscal Year 2021: ¥25,740,000 (Direct Cost: ¥19,800,000、Indirect Cost: ¥5,940,000)
Fiscal Year 2020: ¥25,740,000 (Direct Cost: ¥19,800,000、Indirect Cost: ¥5,940,000)
Fiscal Year 2019: ¥35,490,000 (Direct Cost: ¥27,300,000、Indirect Cost: ¥8,190,000)
KeywordsX線自由電子レーザー / 分子動画 / 酵素 / 発光タンパク質 / Rubisco / ディールスアルダー反応 / 結晶構造解析 / 反応メカニズム / 結晶構造 / 酵素反応 / メカニズム / XFEL / 微結晶 / 時分割X線結晶構造解析
Outline of Research at the Start

酵素が機能する仕組みを明らかにするためには、その反応が起こりつつある非平衡状態の反応場の構造を高い空間・時間分解能で解析することが必須である。本研究では、研究代表者と分担者らがすでに結晶構造を決定した分子内ディールスアルダー環化反応を行う酵素,光合成炭酸固定の鍵酵素Rubisco,および発光タンパク質イクオリンを対象に、南後班で開発する温度ジャンプ法や二液混合法など光トリガーに依存しない手法、および清中班と共同で開発する光作動性を付与したケージド基質を用いる手法を駆使して酵素反応を同期的に進行させ、酵素が基質を巧みに操り化学反応を進める過程を、高い時間・空間分解能で解析する。

Outline of Annual Research Achievements

各研究者それぞれの研究実績を以下にまとめる。

ディールスアルダー反応を行う酵素Fsa2, Phm7に関して,SFXに適した低塩濃度で微結晶を作製し,また結晶格子が揃った微結晶を作製することでこれまでの課題を解決するため,酵素表面に存在する柔軟なアミノ酸やループを置換,欠損させた変異体の作成を進めた。また,タウリン水酸化酵素TauDの金属フリー微結晶にFe(II)を添加し,活性部位を再構成できることを確認した。
イクオリン微結晶懸濁溶液とカルシウム溶液を混合して反応を開始したのち、SACLAのXFELを用いた2液混合SFX実験により、X線回折強度データの収集に成功した。構造解析の結果、カルシウムが2個ないしは3個結合した構造が明らかとなり、カルシウムが結合することによる構造変化がはじめて明らかとなった。
2021年度は、SACLAの光源を用いて、非活性型Rubisco-sulfate複合体、活性型Rubisco-sulfate複合体、活性型Rubisco-生成物3PGA複合体の結晶構造を決定した。これらの構造は触媒部位に存在するLoop 6が閉鎖型または開放型のコンフォメーションを取っていた。これらの構造と比較することで、2020年度に構造決定した活性型リガンドフリーRubiscoのLoop 6が従来の閉鎖型または開放型のいずれにも該当しないユニークなのコンフォメーションを有することを明らかにした。
また、二液混合型インジェクターを用いて、活性型リガンドフリーRubiscoの微結晶に基質RuBPを添加して触媒反応を誘起して時分割構造解析をするための条件検討を行い、コントロールとなる構造を決定した。

Current Status of Research Progress
Current Status of Research Progress

2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.

Reason

Phm7の表面に存在するループを欠損した変異体をいくつか作製し,そのなかのひとつの変異体で,これまでの結晶化条件とは異なり,PEG8000を沈殿剤とした低塩濃度の条件で結晶を得ることができた。また,TauDでは,金属フリーの微結晶にFe(II)溶液を添加して高粘度媒体を用いた静的SFX実験を行い,活性部位にFe(II)が結合した結晶構造を確認することができた。つまり,二液混合TR-SFX実験によりTauDの酵素反応過程の動画撮影の準備が整いつつある。
イクオリン微結晶を用いた発光実験を行った結果、発光最大値に到達するまでに5秒前後必要であることがわかった。この時間スケールは2液混合時分割SFX実験の実施には適しているということがわかった。そこで長辺が10μm程度のイクオリン結晶とカルシウムを反応させ、反応5秒後において2液混合SFX実験を実施した。その結果、立体構造を2.0A分解能で決定でき、カルシウムが2個、ないしは3個結合し、構造変化が生じている領域が明らかとなった。またカルシウムで反応を進行させた結晶を液体窒素につけることにより、低温トラップする。すなわち異なる反応時間で反応を止めた結晶を複数作成し、それぞれの結晶をSPring-8でX線回折強度データを収集する手法を確立した。

SACLAを利用して、Rubiscoのリガンド複合体の構造を新たに3つ解析できたことで、活性型リガンドフリーRubiscoの構造的特徴の新規性を実証できたことは重要な成果である。
また、二液混合実験に着手してコントロール構造の決定をするなど、今後の分子動画撮影に向けた順調な進捗にあるといえる。

Strategy for Future Research Activity

新たに見出した低塩濃度条件で得られるPhm7微結晶や,すでに得られているFsa2結晶を用いて生成物結合型の結晶構造を決定し,MDシミュレーションで推定された基質結合様式との整合性を確認する。また,Fsa2の基質の有機合成を清中班の永澤グループに依頼しており,その合成が順調に進んでいる。この合成基質を用いて,微結晶試料を用いた酵素活性の確認や,基質結合型の構造決定を目指す。
今回データ収集した時間の前後の時間のデータ収集を行う。また反応の同調性をより高めるために、さらに小さな微結晶を準備し解析を行う。ただし、2液混合実験を実施するためにはサンプル量が膨大になりすぎること、ビームタイムが少ないことから、SPring-8を用いた時分割解析データも組み合わせていくことにより、より詳細な反応メカニズムの解明を目指す。二液混合型インジェクターを用いて、活性型リガンドフリーRubiscoの微結晶に基質RuBPを添加して触媒反応を誘起させ、遅れ時間500 ms未満の時間範囲において時分割構造解析を実施し、触媒部位にRuBPが結合する構造遷移を解明する。
また、活性型Rubisco-RuBP複合体の結晶を低温(0℃以下)で作製する条件を探索し、RuBPにCO2が結合する触媒反応過程を解析するための準備を進める。

Report

(3 results)
  • 2021 Annual Research Report
  • 2020 Annual Research Report
  • 2019 Annual Research Report

Research Products

(57 results)

All 2022 2021 2020 2019 Other

All Journal Article (7 results) (of which Peer Reviewed: 7 results,  Open Access: 4 results) Presentation (44 results) (of which Int'l Joint Research: 2 results,  Invited: 10 results) Book (2 results) Remarks (4 results)

  • [Journal Article] Crystal structures of a 6-dimethylallyltryptophan synthase, IptA: Insights into substrate tolerance and enhancement of prenyltransferase activity2022

    • Author(s)
      Hironori Suemune, Doukan Nishimura, Kenjiro Mizutani, Yusuke Sato, Tomoya Hino, Hiroshi Takagi, Yumi Shiozaki-Sato, Shunji Takahashi*, Shingo Nagano*
    • Journal Title

      Biochemical and Biophysical Research Communications

      Volume: 593 Pages: 144-150

    • DOI

      10.1016/j.bbrc.2022.01.018

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    • Author(s)
      Takaki Okamoto, Kazuya Yamanaka, Yoshimitsu Hamano, Shingo Nagano, TomoyaHino*
    • Journal Title

      Biochemical and Biophysical Research Communications

      Volume: 596 Pages: 43-48

    • DOI

      10.1016/j.bbrc.2022.01.053

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    • Author(s)
      Pan Dongqing、Oyama Ryo、Sato Tomomi、Nakane Takanori、Mizunuma Ryo、Matsuoka Keita、Joti Yasumasa、Tono Kensuke、Nango Eriko、Iwata So、Nakatsu Toru、Kato Hiroaki
    • Journal Title

      IUCrJ

      Volume: 9 Pages: 134-145

    • DOI

      10.1107/s2052252521011611

    • NAID

      120007179308

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    • Author(s)
      Shinya Hanashima, Takanori Nakane, Eiichi Mizohata*
    • Journal Title

      Membranes

      Volume: 11(11) Pages: 823-823

    • DOI

      10.3390/membranes11110823

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    • Author(s)
      Fujiyama Keisuke、Kato Naoki、Re Suyong、Kinugasa Kiyomi、Watanabe Kohei、Takita Ryo、Nogawa Toshihiko、Hino Tomoya、Osada Hiroyuki、Sugita Yuji、Takahashi Shunji、Nagano Shingo
    • Journal Title

      Angew. Chem. Int. Ed.

      Volume: 60 Pages: 22401-22410

    • DOI

      10.1002/anie.202106186

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      Kodan Atsushi、Futamata Ryota、Kimura Yasuhisa、Kioka Noriyuki、Nakatsu Toru、Kato Hiroaki、Ueda Kazumitsu
    • Journal Title

      FEBS Lett

      Volume: 595 Pages: 707-716

    • DOI

      10.1002/1873-3468.14018

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    • Author(s)
      Matsuoka Keita、Nakatsu Toru、Kato Hiroaki
    • Journal Title

      Protein Science

      Volume: 30 Pages: 1064-1071

    • DOI

      10.1002/pro.4058

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      〇宮崎麻紗美, 藤山敬介, 佐藤祐介, 日野智也, 水谷正治, 秋山遼太, 加藤純平, 重田育照, 庄司光男, 永野真吾
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      〇末宗周憲, 永田 隆平, 小林 正弥, 品田 哲郎, 西山 真, 葛山 智久, 佐藤裕介, 日野 智也, 永野 真吾
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      〇永野真吾
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      安田早希、藤山敬介、日野智也、水谷正治、永野真吾
    • Organizer
      令和元年度結晶学会
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Presentation] 結晶構造に基づいたCYP90B1によるステロールC-22位水酸化の立体選択性の改変2019

    • Author(s)
      藤山 敬介, 畑田 珠希, 日野 智也, 水谷 正治, 永野 真吾
    • Organizer
      植物化学調節学会第54回大会
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Presentation] Synthesis and structure_ATPase activity relationship of rhodamine derivatives against Pglycoprotein CmABCB12019

    • Author(s)
      Hiroshi Takikawa, Sorachi Miwa, Rina Takeuchi, Yousuke Yamaoka, Tomohiro Yamaguchi, Toru Nakatsu, Hiroaki Kato and Kiyosei Takasu
    • Organizer
      27th International Society of Heterocyclic Chemistry Congress
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Presentation] Mechanism of coupling between extracellular gate opening and ATP hydrolysis in P-glycoprotein, CmABCB1.2019

    • Author(s)
      Keita Matsuoka, Toru Nakatsu, Hiroaki Kato
    • Organizer
      Seoul-Kyoto-Osaka_Joint Symposium on Pharmaceutical Sciences_for Young_Scientists
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Presentation] X線自由電子レーザーを応用したタンパク質の動的結晶構造解析2019

    • Author(s)
      溝端栄一
    • Organizer
      日本プロテオーム学会2019年大会 第70回日本電気泳動学会総会
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
    • Invited
  • [Presentation] X線自由電子レーザーを利用したタンパク質の動的構造解析2019

    • Author(s)
      溝端栄一
    • Organizer
      文部科学省学術調査官特別会議
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Presentation] Rubiscoの分子動画撮影に向けた戦略2019

    • Author(s)
      溝端栄一
    • Organizer
      第1回 高速分子動画のための光化学制御研究会
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Presentation] CO2固定酵素Rubiscoの分子動画撮影に向けた研究2019

    • Author(s)
      清田雄大、溝端栄一
    • Organizer
      令和元年度新学術領域研究「高速分子動画」キックオフミーティング・膜タンパク質研究会
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Book] 膜タンパク質工学ハンドブック 『構造・解析―X線自由電子レーザーによる膜タンパク質の構造解析』2020

    • Author(s)
      溝端栄一、久保稔
    • Total Pages
      5
    • Publisher
      (株)エヌ・ティー・エス
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Book] 膜タンパク質工学ハンドブック 『X線結晶解析による新規構造の解明』2020

    • Author(s)
      山下恵太郎、溝端栄一
    • Total Pages
      7
    • Publisher
      (株)エヌ・ティー・エス
    • Related Report
      2019 Annual Research Report
  • [Remarks] 天然物が持つ鏡像異性な環状骨格を作り分ける 2つの酵素の反応機構を解明

    • URL

      https://www.tottori-u.ac.jp/item/18745.htm

    • Related Report
      2020 Annual Research Report
  • [Remarks] 天然物が持つ鏡像異性な環状骨格を作り分ける2つの酵素の反応機構を解明(プレスリリース)

    • URL

      http://www.spring8.or.jp/ja/news_publications/press_release/2021/210819_2/

    • Related Report
      2020 Annual Research Report
  • [Remarks] ディールス・アルダー反応を触媒する酵素の合理的デザインに向けて

    • URL

      https://www.setsunan.ac.jp/files/no2111.pdf

    • Related Report
      2020 Annual Research Report
  • [Remarks] 天然物が持つ鏡像異性な環状骨格を作り分ける2つの酵素の反応機構を解明

    • URL

      https://www.amed.go.jp/news/seika/kenkyu/20210819-01.html

    • Related Report
      2020 Annual Research Report

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Published: 2019-07-04   Modified: 2023-04-13  

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