細胞質・細胞核の温度センシング機構の解明

• 研究領域: 温度を基軸とした生命現象の統合的理解
• 研究課題/領域番号: 15H05929
• 研究種目: 新学術領域研究(研究領域提案型)
• 配分区分: 補助金
• 審査区分: 生物系
• 研究機関: 国立研究開発法人理化学研究所
• 研究代表者: 今本 尚子 国立研究開発法人理化学研究所, 開拓研究本部, 主任研究員 (20202145)
• 研究期間 (年度): 2015-06-29 – 2020-03-31
• 研究課題ステータス: 完了 (2019年度)
• 配分額: 103,480千円 (直接経費: 79,600千円、間接経費: 23,880千円); 2019年度: 18,460千円 (直接経費: 14,200千円、間接経費: 4,260千円); 2018年度: 18,330千円 (直接経費: 14,100千円、間接経費: 4,230千円); 2017年度: 18,590千円 (直接経費: 14,300千円、間接経費: 4,290千円); 2016年度: 18,980千円 (直接経費: 14,600千円、間接経費: 4,380千円); 2015年度: 29,120千円 (直接経費: 22,400千円、間接経費: 6,720千円)
• キーワード: 核ー細胞質間輸送 / 熱ストレス / Hikeshi / Importin / 温度制御実験 / 熱ショックタンパク質Hsp70 / 核―細胞質間輸送 / 分子シャペロンHsp70 / 核-細胞質間輸送 / 核－細胞質間輸送 / 低分子量GTPase Ran / ノックアウトマウス / CRSPR/Cas9 / 細胞内温度計測

研究成果の概要

核-細胞質間輸送が環境温度で受ける影響を、精密に温度制御ができる実験系を樹立して解析できたことが重要な成果である。温度上昇に伴って活性化または抑制される輸送経路があるが、それが0.1℃の温度変化の精度で再現性よくおこる。また、多彩なImportin輸送経路では、活性抑制される温度が輸送経路によって異なることがわかった。一般にタンパク質が変性するよりも低い温度で活性化または活性抑制される輸送経路があり、温度で活性化変化する生理的重要性がはじめて示唆された。
Hikeshiの機能喪失によって生体は大きな影響を受けるが、それは核内Hsp70の喪失によるものであると考えられる。新し重要な知見である。

研究成果の学術的意義や社会的意義

熱ストレスで見つけたHikeshiは本申請者が発見した分子であり、公汎な生命機能に関与するが、それが、これまで意識されてこなかったHsp70の核内機能によるものである。生命機能を理解するために、分子の核と細胞質の分配がいかに重要であるかがわかる。申請者らが樹立した精密温度制御可能な実験系から核-細胞質間輸送が熱ストレスで多段階的に応答する。そのメカニズム解明によって遺伝子発現制御の要である核-細胞質間輸送が微妙な温度変化で活性変化し、そのことが生理的に重要であることをはじめて示すことができた。本研究は、「温度を基軸とした生命現象の統合的理解」に、新たな視座を与えることに寄与したと考える。

研究成果

• [国際共同研究] アサンメディカルセンター(韓国)
• [国際共同研究] ストラスブール大学(フランス)
• [国際共同研究] ベブリュー大学(イスラエル)
• [国際共同研究] アサンメディカルセンター(韓国)
• [国際共同研究] ストラスブール大学(フランス)
• [国際共同研究] Hebrew University Medical Center(イスラエル)
• [国際共同研究] Chungbuk National University(韓国)
• [雑誌論文] Nuclear import of IER5 is mediated by a classical bipartite nuclear localization signal and is required for HSF1 full activation (2020)
  • 著者名/発表者名: Shotaro Yamano, Makoto Kimura, Yu Chen, Naoko Imamoto, Rieko Ohki
  • 雑誌名: Experimental Cell Research 巻: 386 号: 1 ページ: 111686-111686
  • DOI: 10.1016/j.yexcr.2019.111686
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Editorial overview: Cell nucleus (2019)
  • 著者名/発表者名: Imamoto Naoko、Larson Daniel
  • 雑誌名: Current Opinion in Cell Biology 巻: 58 ページ: iii-iv
  • DOI: 10.1016/j.ceb.2019.06.004
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Nuclear transport adapts to varying heat stress in a multistep mechanism (2018)
  • 著者名/発表者名: Ogawa Yutaka、Imamoto Naoko
  • 雑誌名: The Journal of Cell Biology 巻: 217 号: 7 ページ: 2341-2352
  • DOI: 10.1083/jcb.201712042
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Nuclear transport adapts to varying heat stress in a multistep mechanism. (2018)
  • 著者名/発表者名: Ogawa Yutaka、Imamoto Naoko
  • 雑誌名: J. Cell Biol. 巻: -
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Y-box protein-associated acidic protein (YBAP1/C1QBP) affects the localization and cytoplasmic functions of YB-1 (2018)
  • 著者名/発表者名: Matsumoto Ken、Kose Shingo、Kuwahara Iku、Yoshimura Mami、Imamoto Naoko、Yoshida Minoru
  • 雑誌名: Scientific Reports 巻: 8 号: 1 ページ: 6198-6198
  • DOI: 10.1038/s41598-018-24401-3
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Ki-67 and condensins support the integrity of mitotic chromosomes through distinct mechanisms (2018)
  • 著者名/発表者名: Takagi Masatoshi、Ono Takao、Natsume Toyoaki、Sakamoto Chiyomi、Nakao Mitsuyoshi、Saitoh Noriko、Kanemaki Masato T.、Hirano Tatsuya、Imamoto Naoko
  • 雑誌名: Journal of Cell Science 巻: 131 ページ: 212092-212092
  • DOI: 10.1242/jcs.212092
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Heat stress-induced nuclear transport mediated by Hikeshi confers nuclear function of Hsp70s (2018)
  • 著者名/発表者名: Imamoto Naoko
  • 雑誌名: Current Opinion in Cell Biology 巻: 52 ページ: 82-87
  • DOI: 10.1016/j.ceb.2018.02.010
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Regulating β-Catenin Nuclear Import with the Small GTPase Rap (2018)
  • 著者名/発表者名: Imamoto Naoko
  • 雑誌名: Developmental Cell 巻: 44 号: 2 ページ: 135-136
  • DOI: 10.1016/j.devcel.2018.01.004
  • 査読あり
• [雑誌論文] A statistical image analysis framework for pore-free islands derived from heterogeneity distribution of nuclear pore complexes (2017)
  • 著者名/発表者名: Mimura Yasuhiro、Takemoto Satoko、Tachibana Taro、Ogawa Yutaka、Nishimura Masaomi、Yokota Hideo、Imamoto Naoko
  • 雑誌名: Scientific Reports 巻: 7 号: 1 ページ: 16315-16315
  • DOI: 10.1038/s41598-017-16386-2
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Effect of an inhibitor of HSP70, YM-1 on Hikeshi knockout cells. (2017)
  • 著者名/発表者名: Rahman Khondoker Md Zulfiker、Kose Shingo、Imamoto Naoko
  • 雑誌名: Thermal Medicine 巻: 33 ページ: 129-134
  • NAID: 130006415699
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Hikeshi modulates the proteotoxic stress response in human cells: Implication for the importance of the nuclear function of HSP70s (2017)
  • 著者名/発表者名: Rahman Khondoker Md Zulfiker、Mamada Hiroshi、Takagi Masatoshi、Kose Shingo、Imamoto Naoko
  • 雑誌名: Genes to Cells 巻: 22 号: 11 ページ: 968-976
  • DOI: 10.1111/gtc.12536
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] The Mcm2-7-interacting domain of human mini-chromosome maintenance 10 (Mcm10) protein is important for stable chromatin association and origin firing (2017)
  • 著者名/発表者名: Izumi Masako、Mizuno Takeshi、Yanagi Ken-ichiro、Sugimura Kazuto、Okumura Katsuzumi、Imamoto Naoko、Abe Tomoko、Hanaoka Fumio
  • 雑誌名: Journal of Biological Chemistry 巻: 292 号: 31 ページ: 13008-13021
  • DOI: 10.1074/jbc.m117.779371
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Extensive cargo identification reveals distinct biological roles of the 12 Importin pathways (2017)
  • 著者名/発表者名: Kimura, M., Morinaka, Y., Imai, K., Kose, S, Horton, P, Imamoto, N
  • 雑誌名: eLife 巻: 6
  • DOI: 10.7554/elife.21184
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] ELYS regulates the localization of LBR by modulating its phosphorylation state (2016)
  • 著者名/発表者名: Mimura, Y., Takagi, M., Clever, M., Imamoto, N.
  • 雑誌名: J Cell Sci. 巻: 129 ページ: 4200-4212
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Perichromosomal protein Ki67 supports mitotic chromosome architecture (2016)
  • 著者名/発表者名: Takagi, M., Natsume, T., Kanemaki, M.T., Imamoto, N.
  • 雑誌名: Genes Cells 巻: 21 ページ: 1113-1124
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Leukoencephalopathy and early death associated with an Ashkenazi-Jewish founder mutation in the Hikeshi gene. (2016)
  • 著者名/発表者名: Edvardson, S., Kose, S., Jalas, C., Fattal-Valevski, A., Watanabe, A., Ogawa, Y., Mamada, H., Fedick, A.M., Ben-Shachar, S., Treff, N.R., Shaag, A., Bale, S., Gartner, J., Imamoto, N., Elpeleg, O.
  • 雑誌名: J Med Genet 巻: 53 ページ: 132-137
  • 査読あり / 国際共著 / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Leukoencephalopathy and early death associated with an Ashkenazi-Jewish founder mutation in the Hikeshi gene. (2016)
  • 著者名/発表者名: Edvardson, S., Kose, S., Jalas, C., Fattal-Valevski, A., Watanabe, A., Ogawa, Y., Mamada, H., Fedick, A.M., Ben-Shachar, S., Treff, N.R., Shaag, A., Bale, S., Gärtner, J., Imamoto, N., Elpeleg, O.
  • 雑誌名: J. Med. Genet. 巻: 53 ページ: 132-137
  • 査読あり / 国際共著 / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Molecular mechanism by which acyclic retinoid induces nuclear localization of transglutaminase 2 in human hepatocellular carcinoma cells. (2015)
  • 著者名/発表者名: Shrestha, R., Tatsukawa, H., Shrestha, R., Ishibashi, N., Matsuura, T., Kagechika, H., Kose, S., Hitomi, K., Imamoto, N., Kojima, S.
  • 雑誌名: Cell Death Disease 巻: 6
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著 / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Biallelic Mutations in Nuclear Pore Complex SubunitNUP107 Cause Early-Childhood-Onset Steroid-Resistant Nephrotic Syndrome. (2015)
  • 著者名/発表者名: Miyake, N., Tsukaguchi, H., Koshimizu, E., Shono, A., Matsunaga, S., Shiina, M., Mimura, Y.......... Imamoto, N.（ 29人中25番目）....... , Matsumoto, N.
  • 雑誌名: Am. J. Hum. Genet 巻: 97 ページ: 555-566
  • 査読あり / 国際共著 / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Structural and functional analysis of Hikeshi, a new nuclear transport receptor of Hsp70s. (2015)
  • 著者名/発表者名: Song, J., Kose, S., Watanabe, A., Son, S.Y., Choi, S., Hong, H., Yamashita, E., Park, I.Y., Imamoto, N., Lee, S.J.
  • 雑誌名: Acta Crystallogr. D Biol. Crystallogr. 巻: 71 ページ: 473-483
  • 査読あり / 国際共著 / 謝辞記載あり
• [学会発表] Analysis of Function of Hikeshi (2019)
  • 著者名/発表者名: Naoko Imamoto
  • 学会等名: NT Nucleocytoplasmic Transport “Airlie” meeting.
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Hikeshiが担うHsp70の核内機能の解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子、小瀬真吾
  • 学会等名: 第42回日本分子生物学会年会 福岡国際会議場
• [学会発表] Importin α ファミリーによる温度依存的な核-細胞質間輸送制御 (2019)
  • 著者名/発表者名: 小川 泰、 今本尚子
  • 学会等名: 第19回日本蛋白質科学会年会・第71回日本細胞生物学会大会
• [学会発表] 細胞核・細胞質の温度センシング機構の解明 (2019)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子、小瀬真吾、小川泰
  • 学会等名: 新学術領域研究「温度生物学」 2019年 夏の班会議
• [学会発表] Hikeshiによる分子シャペロンHSP70核輸送とその機能 (2019)
  • 著者名/発表者名: 小瀬真吾
  • 学会等名: 第14回日本臨床ストレス応答学会大会
• [学会発表] 「熱ショックタンパク質Hsp70の核内輸送を担うHikeshiの機能 細胞質の温度センシング機構の解明」 (2019)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子、小瀬真吾、小川泰
  • 学会等名: 新学術領域研究「温度生物学」 2019年 冬の班会議
• [学会発表] 今本細胞核機能研究室 (2019)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 埼玉大学彩の国女性研究者ネットワーク訪問セミナー
• [学会発表] 今本細胞核機能研究室 (2019)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 埼玉県立総合教育センター（埼玉県高校理科教員研修研修）
• [学会発表] 核-細胞質間輸送運搬体Hikeshi の機能 (2019)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 第4回Integrated Lipidology領域会議
• [学会発表] 細胞質・温度センシング機構（ImportinとHikehiが担う核-細胞質間輸送） (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 新学術領域研究「温度生物学」平成30年度夏の班会議
• [学会発表] 核内輸送運搬体 Hikeshiの機能解析から見えてきた Hsp70 の核内機能 (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 大阪大学蛋白質研究所セミナー「細胞核とクロマチン構造が操る高次生命現象」
• [学会発表] 熱ショックタンパク質Hsp70の核内輸送を担う輸送運搬体Hikeshiの機能 (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 第91回日本生化学会大会”ストレス応答によるプロテオスタシス制御の新展開”シンポジウム
• [学会発表] 核内輸送運搬体 Hikeshi の機能解析から見えてきた Hsp70 の核内機能 (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 新学術領域研究「温度生物学」平成30年度冬の班会議
• [学会発表] 核-細胞質間輸送：多様な輸送経路 (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 新領域開拓課題「細胞進化」交流会
• [学会発表] 核-細胞質間運搬体Hikeshiの機能 (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 「エピゲノム解析を基盤とするがんと老化関連疾患の治療戦略」 山口大学
• [学会発表] Toward identification of proteins that alter nucleocytoplasmic distribution among young and old cells (2018)
  • 著者名/発表者名: Naoko Imamoto
  • 学会等名: Annual Meeting of Aging Project 2018
• [学会発表] 分子シャペロンHSP70の核内輸送運搬体Hikeshi：その輸送機構と生理機能について (2018)
  • 著者名/発表者名: 小瀬真吾
  • 学会等名: 第41回日本分子生物学会年会
• [学会発表] 核-細胞質間輸送の温度依存性 (2018)
  • 著者名/発表者名: 小川泰
  • 学会等名: Biothermology Workshop 2018
• [学会発表] Nuclear transport system responds in a multistep mechanism depending on temperature rises (2018)
  • 著者名/発表者名: 小川泰
  • 学会等名: 第70回細胞生物第51回発生生物合同大会
• [学会発表] 「核膜孔複合体のダイナミクス」 (2018)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 平成29年度4D細胞計測全体会議理化学研究所 多細胞システム形成センター 兵庫県
• [学会発表] Importinβファミリーが構成するヒト細胞の核内輸送経路を網羅した基質蛋白質の解析 (2017)
  • 著者名/発表者名: 木村誠、今本尚子
  • 学会等名: 蛋白研セミナー
  • 発表場所: 大阪大学蛋白質研究所(大阪府吹田市）
  • 年月日: 2017-03-21
  • 招待講演
• [学会発表] Analysis of stress-induced nucleocytoplasmic Carrier Hikeshi (2017)
  • 著者名/発表者名: Imamoto N.
  • 学会等名: University of Strasbourg-RIKEN Workshop on Membrane Lipidology
  • 発表場所: Strasbourg, France
  • 年月日: 2017-03-09
  • 国際学会
• [学会発表] 細胞質から核への蛋白質輸送を担う12種類にimportinβファミリー輸送因子の基質の大規模同定 (2017)
  • 著者名/発表者名: 木村誠、森中祐理子、今井賢一郎、小瀬真吾、Paul Horton、今本尚子
  • 学会等名: 第34回染色体ワークショップ・第15回 核ダイナミクス研究会
  • 発表場所: かずさアカデミアホール(千葉県木更津市）
  • 年月日: 2017-01-11
• [学会発表] 温度依存的な核―細胞質間輸送の変化 (2017)
  • 著者名/発表者名: 小川泰、今本尚子
  • 学会等名: 第34回染色体ワークショップ・第15回 核ダイナミクス研究会
  • 発表場所: かずさアカデミアホール(千葉県木更津市）
  • 年月日: 2017-01-11
• [学会発表] 熱ストレス時と正常時における分子シャペロンHsp70核内輸送運搬体Hikeshiの機能 (2017)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子、Rahman Khondoker MD Zulfiker、儘田博志、小瀬慎吾
  • 学会等名: 生命科学系合同年次大会“プロテオスタシス制御の新展開と疾患”ワークショップ、神戸ポートアイランド、兵庫県
  • 招待講演
• [学会発表] 熱ストレス時における核-細胞質間輸送とHikeshiの機能 (2017)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: Biothermology Workshop 2017, 東京大学 薬学部、東京都
  • 招待講演
• [学会発表] Hikeshi, a nuclear import carrier for molecular chaperone Hsp70～its cellular function (2017)
  • 著者名/発表者名: Naoko Imamoto
  • 学会等名: Nuclear Transport Meeting, Sant Felie de Guixols, Spain.
  • 国際学会
• [学会発表] 「細胞質・温度センシング」 (2017)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 新学術領域会議 京都大学 芝蘭会館、稲盛ホール・山内ホール 京都府
• [学会発表] 「抗がん作用への貢献が示唆されるHikeshiの細胞機能」 (2017)
  • 著者名/発表者名: Rahman Khondoker MD Zulfiker、儘田博志、高木昌俊、小瀬真吾、今本尚子
  • 学会等名: 第35回染色体ワークショップ・第16回 核ダイナミクス研究会 蒲郡 愛知県
• [学会発表] 間期の核膜孔複合体形成と核膜サブドメインPore free island消失 (2016)
  • 著者名/発表者名: 三村恭弘、竹本智子、横田秀夫、今本尚子
  • 学会等名: 第39回日本分子生物学会大会
  • 発表場所: パシフィコ横浜（神奈川県横浜市）
  • 年月日: 2016-11-30
  • 招待講演
• [学会発表] Analysis of thermal-stress induced nucleocytoplasmic transport carrier Hikeshi” (2016)
  • 著者名/発表者名: Imamoto N
  • 学会等名: Frontiers in aging research toward healthy longevity
  • 発表場所: 丸の内MY PLAZAホール(東京都千代田区）
  • 年月日: 2016-11-17
  • 招待講演
• [学会発表] 分子シャペロンHsp70核内輸送運搬体Hikeshiの機能 (2016)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 臨床ストレス応答学会
  • 発表場所: 山口大学(山口県宇部市）
  • 年月日: 2016-11-11
  • 招待講演
• [学会発表] 核―細胞質タンパク質運搬体分子Hikeshi:熱ストレス時に活性化する分子シャペロンHsp70輸送機構とその生理機能 (2016)
  • 著者名/発表者名: 小瀬真吾、今本尚子
  • 学会等名: 第89回 日本生化学会
  • 発表場所: 仙台国際センター(宮城県仙台市）
  • 年月日: 2016-09-25
  • 招待講演
• [学会発表] 細胞質・細胞核の温度センシング機構の解明 (2016)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子、儘田博志、小瀬真吾
  • 学会等名: 第68回 日本細胞生物学会
  • 発表場所: 京都テルサ(京都府京都市）
  • 年月日: 2016-06-15
  • 招待講演
• [学会発表] Analysis of a stress activated nuclear import carrier, Hikeshi, using knockout mice. (2016)
  • 著者名/発表者名: 儘田 博志、小林 健太郎、小瀬 真吾、今本 尚子
  • 学会等名: 第33回染色体ワークショップ・第14回核ダイナミクス研究会
  • 発表場所: 松島一の坊（宮城郡松島町）
  • 年月日: 2016-01-14
• [学会発表] SILAC法と蛋白質核輸送再構成系によるimportin-βファミリー輸送因子の輸送基質の大規模同定 (2015)
  • 著者名/発表者名: 木村誠、 小瀬真吾、今本尚子
  • 学会等名: 第38回日本分子生物学会年会・第88回日本生化学会大会・合同大会
  • 発表場所: 神戸ポートアイランド（兵庫県神戸市）
  • 年月日: 2015-12-03
• [学会発表] Thermal stress induced nuclear transport pathway mediated by Hikeshi (2015)
  • 著者名/発表者名: Naoko Imamoto
  • 学会等名: 2015 Nuclear Transport Meeting
  • 発表場所: Eden Roc Hotel（Sant Feliu de Guixols, Spain）
  • 年月日: 2015-09-22
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] 熱ストレスで駆動する核ー細胞質間輸送を担うHikeshi (2015)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: 日本生物物理学会第53回年会
  • 発表場所: 金沢大学角間キャンパス（石川県金沢市）
  • 年月日: 2015-09-13
  • 招待講演
• [学会発表] Large Scale Identification of Nuclear Transport Receptor Substrates Using a Novel Approach (2015)
  • 著者名/発表者名: 今本尚子
  • 学会等名: International Symposium on Chromatin Structure, Dynamics, and Function
  • 発表場所: 淡路夢舞台国際会議場（兵庫県淡路市）
  • 年月日: 2015-08-25
  • 国際学会
• [図書] Encyclopaedia of Cell Biology (2015)
  • 著者名/発表者名: Mimura, Y., Imamoto, N
  • 総ページ数: 9
  • 出版者: ELSEVIER
• [図書] Methods Mol. Biol. (2015)
  • 著者名/発表者名: Kose, S., Funakoshi, T., Imamoto, N
  • 総ページ数: 12
  • 出版者: Springer Science
• [備考] 今本細胞核機能研究室/理化学研究所 紹介ページ
  • URL: http://www.riken.jp/research/labs/chief/cell_dyn/
• [備考] 今本細胞核機能研究室ホームページ
  • URL: http://www.riken.jp/celldynamics/
• [備考] 「定量的画像解析による核膜動態の解明」 プレスリリース 2017/12/12
  • URL: http://www.riken.jp/pr/press/2017/20171212_2/
• [備考] 今本細胞核機能研究室/理化学研究所
  • URL: http://www.riken.go.jp/en/research/labs/chief/cell_dyn/
• [備考] 今本細胞核機能研究室
  • URL: http://www.riken.jp/celldynamics/index.html
• [備考] 核タンパク質の輸送経路を大規模決定（プレスリリース）
  • URL: http://www.riken.jp/pr/press/2017/20170202_1/