胚性メリステムから栄養メリステムへの転換の統御系

• 研究領域: 植物メリステムと器官の発生を支える情報統御系
• 研究課題/領域番号: 19060011
• 研究種目: 特定領域研究
• 配分区分: 補助金
• 審査区分: 生物系
• 研究機関: 中部大学 (2010-2013); 名古屋大学 (2007-2009)
• 研究代表者: 中村 研三 中部大学, 応用生物学部, 教授 (80164292)
• 研究分担者: 森上 敦 名城大学, 農学部, 教授 (10211608) ; 前尾 健一郎 名古屋大学, 大学院・生命農学研究科, 助教 (00343210)
• 研究期間 (年度): 2007 – 2013
• 研究課題ステータス: 完了 (2013年度)
• 配分額: 117,000千円 (直接経費: 117,000千円); 2012年度: 19,500千円 (直接経費: 19,500千円); 2011年度: 19,500千円 (直接経費: 19,500千円); 2010年度: 19,500千円 (直接経費: 19,500千円); 2009年度: 19,500千円 (直接経費: 19,500千円); 2008年度: 19,500千円 (直接経費: 19,500千円); 2007年度: 19,500千円 (直接経費: 19,500千円)
• キーワード: 胚発生 / メリステム転換 / 種子発芽 / クロマチン制御 / ゲノム維持 / 種子成熟 / 発現抑制 / ヒストン修飾 / LUC 発光レポーター / LUC発光レポーター / 転写抑制 / ゲノムメンテナンス / 種子成熟と発芽 / 転写制御とクロマチン / ゲノム維持とメリステム / 情報統御

研究概要

B3ドメイン転写抑制因子、HSI2とHSL1、は発芽1～2日後の短い時間帯に起こるメリステムの相転換に必要で、特にHSI2はRYモチーフを持つ種子成熟遺伝子群の発現を直接抑制し、栄養成長期でのH3K27me3不活性ヒストン修飾に必要である。LUCレポーター遺伝子を使い、種子成熟遺伝子の発芽初期の発現抑制過程のリアルタイム・ライブモニタリングと突然変異株の網羅的スクリーニングを実施し、多くの新しい知見を得た。

研究成果

• [雑誌論文] A duplicated NUCLEOLIN gene in Arabidopsis (AtNUC2) is required for rDNA methylation and organization of silent 45S rRNA genes (2014)
  • 著者名/発表者名: Durut, N., Abou-Ellail, M., Pontvianne, F., Comella, P., Chandra Das., S, Kojima, H., Ukai, S., DeBures, A., Echeverria, M., Bouvet, P., Nakamura, K. and Saez-Vasquez, J
  • 雑誌名: Plant Cell in press
  • 査読あり
• [雑誌論文] Wound-induced expression of DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 and DAD1-like lipase genes is mediated by both CORONATINE INSENSITIVE1-dependent and independent pathways in Arabidopsis thaliana. (2014)
  • 著者名/発表者名: Ruduś, I. ら12名
  • 雑誌名: Plant Cell Reports 巻: 33(印刷中) ページ: 849-860
  • DOI: 10.1007/s00299-013-1561-8
  • NAID: 120005540273
  • 査読あり
• [雑誌論文] A duplicated NUCLEOLIN gene in Arabidopsis (AtNUC2) is required for rDNA methylation and organization of silent 45S rRNA genes. (2014)
  • 著者名/発表者名: Durut, N. ら12名
  • 雑誌名: Plant Cell 巻: 26(印刷中)
  • 査読あり
• [雑誌論文] Development and disintegration of tapetum-specific lipid-accumulating organelles, elaioplasts and tapetosomes, in Arabidopsis thaliana and Brassica napus. (2013)
  • 著者名/発表者名: Suzuki, T. ら7名
  • 雑誌名: Plant Sci. 巻: 207 ページ: 25-36
  • 査読あり
• [雑誌論文] Transgenic sweet potato expressing thionin from barley gives resistance to black rot disease caused by Ceratosystis fimbriata in leaves and storage roots. (2012)
  • 著者名/発表者名: Muramoto, N., ら10名
  • 雑誌名: Plant Cell Rep. 巻: 31 ページ: 987-997
  • DOI: 10.1007/s00299-011-1217-5
  • 査読あり
• [雑誌論文] AtNUFIP, an essential protein for plant development, reveals the impact of snoRNA gene organisation on the assembly of snoRNPs and rRNA methylation in Arabidopsis thaliana (2011)
  • 著者名/発表者名: Rodor, J., Jobet, E., Bizarro, J., Vignols, F., Carles, C., Suzuki, T., Nakamura, K. and Echeverria, M
  • 雑誌名: Plant J 巻: 65 ページ: 807-819
  • 査読あり
• [雑誌論文] AtNUFIP, an essential protein for plant development, reveals the impact of snoRNA gene organisation on the assembly of snoRNPs and rRNA methylation in Arabidopsis thaliana. (2011)
  • 著者名/発表者名: Rodor, J, ら8名
  • 雑誌名: Plant J. 巻: 65 ページ: 807-819
  • DOI: 10.1111/j.1365-313x.2010.04468.x
  • 査読あり
• [雑誌論文] Mutations in MYB3R1 and MYB3R4 cause pleiotropic developmental defects and preferential down-regulation of multiple G2/M-specific genes in Arabidopsis thaliana (2011)
  • 著者名/発表者名: Haga, N., ら11名
  • 雑誌名: Plant Physiology 巻: 157 ページ: 706-717
  • DOI: 10.1104/pp.111.180836
  • 査読あり
• [雑誌論文] Arabidopsis AUXIN RESPONSE FACTOR6 and 8 regulate jasmonic acid biosynthesis and floral organ development via repression of class 1 KNOX genes (2010)
  • 著者名/発表者名: Tabata, R., Ikezaki, M., Fujibe, T., Aida, M., Tian, C.-E., Ueno, Y., Yamamoto, K.T., Machida, Y., Nakamura, K. and Ishiguro, S
  • 雑誌名: Plant Cell Physiol 巻: 51 ページ: 164-175
  • NAID: 10027346388
  • 査読あり
• [雑誌論文] The Arabidopsis FLAKY POLLEN1 gene encodes a 3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A synthase required for development of tapetum-specific organelles and fertility of pollen grains (2010)
  • 著者名/発表者名: Ishiguro, S.
  • 雑誌名: Plant Cell Physiol 巻: 51 ページ: 896-911
  • 査読あり
• [雑誌論文] AtNUFIP, an essential protein for plant development, reveals the impact of snoRNA gene organisation on the assembly of snoRNPs and rRNA methylation in Arabidopsis thaliana (2010)
  • 著者名/発表者名: Rodor, J.
  • 雑誌名: Plant J 巻: 65 ページ: 807-819
  • 査読あり
• [雑誌論文] Arabidopsis AUXIN RESPONSE FACTOR6 and 8 regulate jasmonic acid biosynthesis and floral organ development via repression of class 1 KNOX genes. (2010)
  • 著者名/発表者名: Tabata, R., Ikezaki, M., Fujibe, T., Aida, M., Tian, C.-E., Ueno, Y., Yamamoto, K.T., Machida, Y., Nakamura, K., Ishiguro, S.
  • 雑誌名: Plant Cell Physiol. 51 ページ: 164-175
  • NAID: 10027346388
  • 査読あり
• [雑誌論文] Arabidopsis AUXIN RESPONSE FACTOR6 and 8 regulate jasmonic acid biosynthesis and floral organ development via repression of class 1 KNOX genes. (2010)
  • 著者名/発表者名: Tabata Ryo
  • 雑誌名: Plant & Cell Physiology 51 ページ: 164-175
  • 査読あり
• [雑誌論文] A link between DNA replication, recombination, and gene expression revealed by genetic and genomic analysis of TEBICHI gene of Arabidopsis thaliana (2009)
  • 著者名/発表者名: Inagaki, S., Nakamura, K. and Morikami, A
  • 雑誌名: PLoS Genet 巻: 5
  • 査読あり
• [雑誌論文] An AP2-type transcription factor WRINKLED1 of Arabidopsis thaliana binds to AW-box sequence conserved among proximal upstream regions of genes involved in fatty acid synthesis (2009)
  • 著者名/発表者名: Maeo, K., Tokuda, T., Ayame, A., Mitsui, N., Kawai, T., Tsukagoshi, H., Ishiguro, S. and Nakamura, K
  • 雑誌名: Plant J 巻: 60 ページ: 476-487
  • 査読あり
• [雑誌論文] A link between DNA replication, recombination, and gene expression revealed by genetic and genomic analysis of TEBICHI gene of Arabidopsis thaliana. (2009)
  • 著者名/発表者名: Inagaki, S., Nakamura, K., Morikami, A.
  • 雑誌名: PLoS Genet. 5
  • 査読あり
• [雑誌論文] An AP2-type transcription factor WRINKLED1 of Arabidopsis thaliana binds to AW-box sequence conserved among proximal upstream regions of genes involved in fatty acid synthesis. (2009)
  • 著者名/発表者名: Maeo, K., Tokuda, T., Ayame, A., Mitsui, N., Kawai, T., Tsukagoshi, H., Ishiguro, S., Nakamura, K.
  • 雑誌名: Plant J. 60 ページ: 476-487
  • 査読あり
• [雑誌論文] An AP2-type transcription factor WRINKLED1 of Arabidopsis thaliana binds to AW-box sequence conserved among proximal upstream regions of genes involved in fatty acid synthesis. (2009)
  • 著者名/発表者名: Maeo Kenichiro
  • 雑誌名: Plant Journal 60 ページ: 476-487
  • 査読あり
• [雑誌論文] A link between DNA replication, recombination, and gene expression revealed by genetic and genomic analysis of TEBICHI gene of Arabidopsis thaliana. (2009)
  • 著者名/発表者名: Inagaki Soichi
  • 雑誌名: PLoS Genetics 5
  • 査読あり
• [雑誌論文] Identification of kaonashi mutants showing abnormal pollen exine structure in Arabidopsis thaliana. (2008)
  • 著者名/発表者名: Suzuki, T., Masaoka, K., Nishi, M., Nakamura, K., Ishiguro, S.
  • 雑誌名: Plant Cell Physiol. 49 ページ: 1465-1477
  • NAID: 10027334112
  • 査読あり
• [雑誌論文] Identification of kaonashi Mutants Showing Abnormal Pollen Exine Structure in Arabisopsis thaliana (2008)
  • 著者名/発表者名: Suzuki Toshiya
  • 雑誌名: Plant Cell Physiol. 49 ページ: 1465-1477
  • 査読あり
• [雑誌論文] Development of R4 Gateway Binary Vectors (R4 pGWB) Enabling High-Throughput Promoter Swapping for Plant Research (2008)
  • 著者名/発表者名: Nakagawa Tsuyoshi
  • 雑誌名: Biosci. Biotechnol. Biochem 72 ページ: 624-629
  • 査読あり
• [雑誌論文] An oncoprotein from the plant pathogen Agrobacterium has histone-chaperone-like activity (2007)
  • 著者名/発表者名: Terakura, S., Tagami, H., Kitakura, S., Ueno, Y., Machida, C., Wabiko, H., Aiba, H., Otten, L., Tsukagoshi, H., Nakamura, K. and Machida, Y
  • 雑誌名: Plant Cell 巻: 19 ページ: 2855-2865
  • 査読あり
• [雑誌論文] Two B3 domain transcriptional repressors prevent sugar-inducible expression of seed maturation genes in Arabidopsis seedlings (2007)
  • 著者名/発表者名: Tsukagoshi, H., Morikami, A. and Nakamura, K
  • 雑誌名: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 巻: 104 ページ: 2543-2547
  • 査読あり
• [雑誌論文] An oncoprotein from the plant pathogen Agrobacterium has histone-chaperone- like activity. (2007)
  • 著者名/発表者名: Terakura, S., Tagami, H., Kitakura, S., Ueno, Y., Machida, C., Wabiko, H., Aiba, H., Otten, L., Tsukagoshi, H., Nakamura, K., Machida, Y.
  • 雑誌名: Plant Cell 19 ページ: 2855-2865
  • 査読あり
• [雑誌論文] Sugar-inducible expression of nucleolin-1 gene of Arabidopsis thaliana and its role in ribosome synthesis, growth, and development. (2007)
  • 著者名/発表者名: Kojima, H., Suzuki, T., Kato, T., Enomoto, K., Sato, S., Kato, T., Tabata, S., Saez-Vasquez, Echeverria, M., Nakagawa, T., Ishiguro, S., Nakamura, K.
  • 雑誌名: Plant J. 49 ページ: 1053-1063
  • 査読あり
• [雑誌論文] Two B3 domain transcriptional repressors prevent sugar-inducible expression of seed maturation genes in Arabidopsis seedlings. (2007)
  • 著者名/発表者名: Tsukagoshi, H., Morikami, A., Nakamura, K.
  • 雑誌名: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104 ページ: 2543-2547
  • 査読あり
• [雑誌論文] Sugar-inducible expression of nucleolin-1 gene of Arabidopsis thaliana and itsrole in ribosome synthesis, growth, and development. (2007)
  • 著者名/発表者名: Kojima, Hisae
  • 雑誌名: The Plant Journal 49 ページ: 1053-1063
  • 査読あり
• [雑誌論文] Improved Gateway binary vectors: high-performance vectors for creation of fusion constructs in transgenic analysis of plants. (2007)
  • 著者名/発表者名: Nakagawa, Tsuyoshi
  • 雑誌名: Bioscience Biotechnology Biochemistry 71 ページ: 2095-2100
  • 査読あり
• [雑誌論文] An oncoprotein from the plant pathogen Agrobacterium hashistone-chaperone-like activity. (2007)
  • 著者名/発表者名: Terakura, Shinji
  • 雑誌名: The Plant Cell 19 ページ: 2855-2865
  • 査読あり
• [雑誌論文] B3-EAR転写抑制因子による発芽後の種子成熟プログラムの抑制 (2007)
  • 著者名/発表者名: 塚越啓央
  • 雑誌名: 化学と生物 145 ページ: 742-743
• [学会発表] 発光レポーターを使った種子成熟遺伝子の発芽後抑制に異常を示すシロイヌナズナ変異株の網羅的スクリーニング (2014)
  • 著者名/発表者名: 河合都妙ら6名
  • 学会等名: 第55回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 富山大学五福キャンパス
• [学会発表] 種子成熟遺伝子の発現におけるB3転写因子HSI2とHSL1の機能 (2014)
  • 著者名/発表者名: 河合都妙ら8名
  • 学会等名: 第55回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 富山大学五福キャンパス
• [学会発表] 腋芽形成に異常を示すシロイヌナズナchestnut変異体の解析 (2014)
  • 著者名/発表者名: 森上敦ら4名
  • 学会等名: 第55回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 富山大学五福キャンパス
• [学会発表] シロイヌナズナB3因子HSI2、HSL1による種子成熟プログラムの抑制機構 (2012)
  • 著者名/発表者名: 鵜飼聖子, ら7名
  • 学会等名: 日本植物生理学会2012年度年会
  • 発表場所: 京都産業大学(京都)
  • 年月日: 2012-03-17
• [学会発表] Large scale screenings of Arabidopsis seed oil mutant by using bioluminescence monitoring system. (2011)
  • 著者名/発表者名: Kawai, T., ら6名
  • 学会等名: The 4^<th> Asian Society for Plant Lipids (ASPL) International Meeting
  • 発表場所: Hong Kong University
  • 年月日: 2011-12-03
• [学会発表] Novel mutants of Arabidopsis thaliana in seed oil synthesis identified by using a high throughput real-time bioluminescence monitoring system (2011)
  • 著者名/発表者名: Kenzo, N
  • 学会等名: Gordon Research Conference ; Plant Lipids
  • 発表場所: Hotel Galvez (Texas, U.S.A.)
  • 年月日: 2011-02-02
• [学会発表] 生物発光リアルタイム測定解析システムによるシロイヌナズナの油脂合成制御因子の網羅的探索 (2010)
  • 著者名/発表者名: 河合都妙
  • 学会等名: 第33回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: 神戸ポートアイランド(神戸市)
  • 年月日: 2010-12-08
• [学会発表] The analysis of Arabidopsis KAONASHI4 gene involved in the pollen exine formation (2010)
  • 著者名/発表者名: 鈴木俊哉
  • 学会等名: 第33回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: 神戸ポートアイランド(神戸市)
  • 年月日: 2010-12-08
• [学会発表] 核小体タンパク質ヌクレオリンはシロイヌナズナにおいて葉の向背軸極性確立に関与する (2010)
  • 著者名/発表者名: 氣多澄江
  • 学会等名: 第33回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: 神戸ポートアイランド(神戸市)
  • 年月日: 2010-12-08
• [学会発表] 生物発光リアルタイム測定解析システムによるシロイヌナズナの油脂合成制御因子の網羅的探索 (2010)
  • 著者名/発表者名: 河合都妙
  • 学会等名: 第23回植物脂質シンポジウム
  • 発表場所: 京都大学(京都市)
  • 年月日: 2010-11-27
• [学会発表] 植物のNMD mRNA監視機構:直接の標的mRNAと種子サイズ制御 (2010)
  • 著者名/発表者名: 村田久典
  • 学会等名: 第51回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 熊本大学(熊本県)
  • 年月日: 2010-03-21
• [学会発表] シロイヌナズナ核小体のヌクレオリンL1はリボソーム形成を通して低温での生育に必要である (2010)
  • 著者名/発表者名: 鵜飼聖子
  • 学会等名: 第51回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 熊本大学(熊本県)
  • 年月日: 2010-03-21
• [学会発表] 植物細胞分裂に関わるMAPキナーゼ経路の標的タンパク質PATL2の解析 (2010)
  • 著者名/発表者名: 高原詠子
  • 学会等名: 第51回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 熊本大学(熊本県)
  • 年月日: 2010-03-21
• [学会発表] Transcriptional control of seed oil synthesis in Arabidopsis thaliana. (2010)
  • 著者名/発表者名: Nakamura Kenzo
  • 学会等名: Plant Winter Conference
  • 発表場所: POSCO International Center (POSTECH, Korea)
  • 年月日: 2010-01-11
• [学会発表] Transcriptional control of seed oil accumulation in Arabidopsis thaliana. (2010)
  • 著者名/発表者名: Nakamura, K.
  • 学会等名: 2010 Plant Winter Conference
  • 発表場所: POSTECH (Korea)
• [学会発表] Comparison of Consensus Binding-Site Sequences of Arabidopsis AP2-Type Transcription Factors with Two AP2 DNA-Binding Domains (2009)
  • 著者名/発表者名: Maeo Kenichiro
  • 学会等名: Plant Biology 2009
  • 発表場所: Hawaii Convention Center (Hawaii, U.S.A.)
  • 年月日: 2009-07-19
• [学会発表] シロイヌナズナB3ドメイン転写抑制因子HSI2, HSLIによる種子成熟プログラム抑制機構の解析 (2009)
  • 著者名/発表者名: 近藤有里
  • 学会等名: 第50回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 名古屋大学東山キャンパス
  • 年月日: 2009-03-22
• [学会発表] シロイヌナズナtonsoku変異株のメリステム異常における細胞周期チェックポイントの役割 (2009)
  • 著者名/発表者名: 中嶋譲
  • 学会等名: 第50回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 名古屋大学東山キャンパス
  • 年月日: 2009-03-22
• [学会発表] シロイヌナズナのAP2DNA結合ドメインを2つ持つAP2型転写因子のコンセンサス結合配列の比較解析 (2009)
  • 著者名/発表者名: 前尾健一郎
  • 学会等名: 第50回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 名古屋大学東山キャンパス
  • 年月日: 2009-03-22
• [学会発表] シロイヌナズナAP2型転写因子ファミリーのDNA結合配列の比較解析 (2008)
  • 著者名/発表者名: 徳田剛史
  • 学会等名: BMB2008(第31回日本分子生物学会年会・第81回日本生化学会大会合同大会)
  • 発表場所: 神戸ポートアイランド
  • 年月日: 2008-12-10
• [学会発表] Sugar-regulated gene expression and the control of seed oil synthesis in Arabidopsis (2008)
  • 著者名/発表者名: Nakamura Kenzo
  • 学会等名: Plant Biology 2008
  • 発表場所: Siglo XXI Convention Center (Merida, Mexico)
  • 年月日: 2008-07-01
• [学会発表] シロイヌナズナの脂肪酸合成系遺伝子活性化に関わるAP2サブファミリー転写因子の解析 (2008)
  • 著者名/発表者名: 徳田剛史
  • 学会等名: 第49回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 札幌コンベンションセンター
  • 年月日: 2008-03-21
• [学会発表] シロイヌナズナのTEBICHIとATRタンパク質によるタンデム重複遺伝子とヘリトロン近傍遺伝子の発現制御 (2008)
  • 著者名/発表者名: 稲垣宗一
  • 学会等名: 第49回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 札幌コンペンションセンター
  • 年月日: 2008-03-20
• [学会発表] シロイヌナズナ種子成熟プログラム抑制に関わるB3-EAR転写抑制因子HSI2の機能解析 (2008)
  • 著者名/発表者名: 社本将利
  • 学会等名: 第49回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 札幌コンベンションセンター
  • 年月日: 2008-03-20
• [学会発表] Sugar-regulated gene expression and the control of seed oil synthesis in Arabidopsis. (2008)
  • 著者名/発表者名: Maeo, K., Tokuda, T., Ayame, A., Mitsui, N., Kawai, T, Nakamura, K.
  • 学会等名: Plant Biology 2008
  • 発表場所: Merida (Mexico)
• [学会発表] シロイヌナズナのNMD主要因子の機能と発現 (2007)
  • 著者名/発表者名: 赤堀真耶
  • 学会等名: 第30回日本分子生物学会年会 第80回日本生化学会大会 合同大会
  • 発表場所: パシフィコ横浜
  • 年月日: 2007-12-12
• [学会発表] シロイヌナズナのNMD標的遺伝子の網羅的解析 (2007)
  • 著者名/発表者名: 用稲真人
  • 学会等名: 第30回日本分子生物学会年会第80回日本生化学会大会 合同大会
  • 発表場所: パシフィコ横浜
  • 年月日: 2007-12-12
• [学会発表] Global analysis of natural target genes of NMD in Arabidopsis thaliana (2007)
  • 著者名/発表者名: Yoine Masato
  • 学会等名: 18th International Conference on Arabidopsis Research
  • 発表場所: 九華山荘(中国・北京)
  • 年月日: 2007-06-22
• [学会発表] Functional analysis of TEBICHI in meristem maintenance and organdevelopment in Arabidopsis thaliana (2007)
  • 著者名/発表者名: Inagaki Soichi
  • 学会等名: 18th International Conference on Arabidopsis Research
  • 発表場所: 九華山荘(中国・北京)
  • 年月日: 2007-06-22
• [産業財産権] 植物の油脂生産性を増大させる遺伝子及びその利用方法。 (2011)
  • 発明者名: 中村研三、河合都妙、前尾健一郎、松本貴幸、伊藤節嗣、松田雅俊
  • 権利者名: 名古屋大学、トヨタ自動車
  • 産業財産権番号: 2011-053361
  • 出願年月日: 2011-03-10
• [産業財産権] 植物の油脂生産性を増大させる遺伝子及びその利用法。 (2011)
  • 発明者名: 中村研三、河合都妙、前尾健一郎、松本貴幸、伊藤節嗣、松田雅俊
  • 権利者名: 名古屋大学、トヨタ自動車
  • 産業財産権番号: 2011-053361
  • 出願年月日: 2011-03-10
• [産業財産権] 植物の油脂生産性を増大させる遺伝子及びその利用方法。 (2010)
  • 発明者名: 中村研三、河合都妙、橋本実佳、小内清、石浦正寛、松田雅俊
  • 権利者名: 名古屋大学
  • 産業財産権番号: 2010-054484
  • 出願年月日: 2010-03-11
• [産業財産権] Plant body with modifiedprogram related to accumulation of storagematerial and the use thereof (2008)
  • 発明者名: Nakamura, K., Tsukagoshi, H. and Morikami, A
  • 権利者名: 名古屋大学
  • 出願年月日: 2008-11-20
  • 外国