グルタミン酸とGABAによる膵ランゲルハンス氏島の血糖調節制御の分子機構

• 研究課題/領域番号: 15390026
• 研究種目: 基盤研究(B)
• 配分区分: 補助金
• 応募区分: 一般
• 研究分野: 生物系薬学
• 研究機関: 岡山大学
• 研究代表者: 森山 芳則 岡山大学, 大学院・医歯薬学総合研究科, 教授 (10150658)
• 研究分担者: 大塚 正人 岡山大学, 自然生命科学研究支援センター, 助手 (30243489) ; 山田 浩司 岡山大学, 大学院・医歯薬学総合研究科, 助手 (80325092)
• 研究期間 (年度): 2003 – 2005
• 研究課題ステータス: 完了 (2005年度)
• 配分額: 13,500千円 (直接経費: 13,500千円); 2005年度: 3,300千円 (直接経費: 3,300千円); 2004年度: 3,300千円 (直接経費: 3,300千円); 2003年度: 6,900千円 (直接経費: 6,900千円)
• キーワード: β細胞 / α細胞 / ランゲルハンス氏島 / 小胞型GABAトランスポーター / 糖尿病 / グルタミン酸 / GABA / 小胞型グルタミン酸トランスポーター / 血糖 / グルタミン酸トランスポーター

研究概要

小胞型グルタミン酸トランスポーター(vesicular glutamate transporter, VGLUT)と小胞型GABAトランスポーター(vesicular GABA transporter, VGAT)はそれぞれ、グルタミン酸とGABAによる化学伝達の必須因子である。このtransportersは中枢のシナプス小胞だけでなく、膵臓ランゲルハンス氏島における分泌顆粒に局在しており、それぞれグルタミン酸とGABAの小胞内濃縮を司っている。本研究はVGLUTとVGATの構造と機能を解明することを通じて、ラ氏島におけるこれらのアミノ酸の血糖制御における意義を確定することを目的とした。計画した実験は全て成功裏に終わり、一部は成功裏に研究展開している。以下要旨を記す。
(1)VGLUT2のトポロジーを解明した。Cytoplasm側ならびにLumen側に対する特異抗体を用いる方法で行った。関連論文はBiol Pharm Bullに発表した。
(2)精製VGLUTをリボソームに組み込みin vitroでのVGLUT輸送測定系を確立した。これを用いてVGLUTの輸送に必要な必須アミノ酸残基を決定した。さらに、輸送機能は維持しているがターゲッティングに変化がある変異体を複数同定した(Juge et al.,投稿中)。
(3)同様の方法をVGATに応用できた。現在、VGATの輸送に必要な必須アミノ酸残基を決定しつつある。
(4)VGLUT1 KO miceは膵臓のラ氏島におけるVGLUT1を欠損していることを確認した。このmiceはラ氏島におけるグルタミン酸シグナル伝達系が低下していると考えられる。現在このmiceが高グルカゴン血症になるかどうか解析中である。
(5)小腸のL細胞におけるグルタミン酸シグナル伝達系を解析した。L細胞のGLP-1含有分泌顆粒にVGLUT2が発現している。L細胞は高グルコース刺激によりグルタミン酸とGLP-1を共分泌する。グルタミン酸シグナリングはgastropancreointestinal tractに共通するホルモン制御系である。J.Neurocnemに発表した。
(6)ラ氏島のグルタミン酸およびGABAシグナリングに関する一連の受容体を同定した。Diabetesの3報報告した。

研究成果

• [雑誌論文] Vesicular storage and secretion of L-glutamate from glucagon-like peptide 1-secreting clonal intestinal L cells. (2006)
  • 著者名/発表者名: Uehara, S., Jung, S.K., Morimoto, R., Arioka.S., Miyaji, T., Juge, N., Hiasa, M., Shimizu, K., Ishimura, A., Otsuka, M., Yamamoto, A., Maechler, P., Moriyama Y.
  • 雑誌名: J. Neurochem. 96 ページ: 550-560
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Vesicular storage and secretion of L-glutamate from glucagon-like peptide 1-secreting clonal intestinal L cells. (2006)
  • 著者名/発表者名: Uehara, S., Jung, S.K., Morimoto, R., Arioka, S., Miyaji, T., Juge, N., Hiasa, M., Shimizu, K., Ishimura, A., Otsuka, Yamamoto, A., Maechler, P., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: J.Neurochem. 96 ページ: 550-560
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Vesicular storage and secretion of L-glutamate from glucagon-like peptide 1-secreting clonal intestinal L cells. (2006)
  • 著者名/発表者名: Uehara, S., Jung, S.K., Morimoto, R., Arioka, S., Miyaji, T., Juge, N., Hiasa, M., Shimizu, K., Ishimura, A., Otsuka, M., Yamamoto, A., Maechler, P., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: J.Neurochem. 96 ページ: 550-560
• [雑誌論文] 小胞型グルタミン酸トランスポーターの末梢での機能 (2005)
  • 著者名/発表者名: 坪井誠二, 表 弘志, 森山芳則
  • 雑誌名: 脳21 8(4) ページ: 398-404
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Identification of essential amino acid residues of the NorM Na^+/multidrug antiporter in Vibrio parahaemolyticus. (2005)
  • 著者名/発表者名: Otsuka, M., Yasuda, M., Morita, Y., Otsuka, C., Tsuchiya, T., Omote.H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: J. Bacteriol. 187 ページ: 1552-1558
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] A human transpoter protein that mediates the final excretion step for toxic organic cations. (2005)
  • 著者名/発表者名: Otsuka, M., Matsumoto, T., Morimoto, R., Arioka, S., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 ページ: 17923-17928
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Proteolipid of vacuolar H^+-ATPase of Plasmodium falciparum : cDNA cloning, gene organization and complementation of a yeast null mutant. (2005)
  • 著者名/発表者名: Yatsushiro, S., Taniguchi, S., Mitamura, T., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Biochim. Biophy. Acta 1717 ページ: 89-96
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Identification of essential amino acid residues of the NorM Na^+/multidrug antiporter in Vibrio parahaemolyticus. (2005)
  • 著者名/発表者名: Otsuka, M., Yasuda, M., Morita, Y., Otsuka, C., Tsuchiya, T., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: J.Bacteriol. 187 ページ: 1552-1558
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] A human transpoter protein that mediates the final excretion step for toxic organic cations. (2005)
  • 著者名/発表者名: Otsuka, M., Matsumoto, T., Morimoto, R., Arioka, S., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Proc.Natl.Acad.Sci.USA 102 ページ: 17923-17928
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Proteolipid of vacuolar H^+-ATPase of Plasmodium falciparum : cDNA cloning, gene organization and complementation of a yeast null mutant. (2005)
  • 著者名/発表者名: Yatsushiro, S., Taniguchi, S., itamura, T., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Biochim.Biophys.Acta. 1717 ページ: 89-96
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] A human transpoter protein that mediates the final excretion step toxic organic cations. (2005)
  • 著者名/発表者名: Otsuka, M., Matsumoto, T., Morimoto, R., Arioka, S., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Proc.Natl.Acad.Sci.USA 102 ページ: 17923-17928
• [雑誌論文] Proteolipid of vacuolar H^+-ATPase of Plasmodium falciparum : cDNA cloning, gene organization and complementation of a yeast null mutant. (2005)
  • 著者名/発表者名: Yatsushiro, S., Taniguchi, S., Mitamura, T., Omote, H., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Biochim.Biophy.Acta 1717 ページ: 89-96
• [雑誌論文] Glutamatergic chemical transmission : Look! Here, there and anywhere. (2004)
  • 著者名/発表者名: Y Morryama, A. Yamamoto
  • 雑誌名: J. Biochem. 135(2) (review) ページ: 155-163
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Overexpression of constitutively activated glutamate dehydrogenase induces insulin secretion through enhanced glutamate oxidation. (2004)
  • 著者名/発表者名: Anno, T., Uehara, S., Katagiri, H., Ohta, Y., Ueda, K., Mizuguchi, H., Moriyama, Y., Oka, Y., Tanizawa Y.
  • 雑誌名: Am. J. Physiol 286
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Metabotropic glutamate receptor type 4 is involved in auto-inhibitory cascade for glucagon secretion by α cells of islet of Langerhans. (2004)
  • 著者名/発表者名: Uehara, S., Muroyama, A., Echigo, N., Morimoto, R., Otsuka, M., Yatsushiro, S., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Diabetes 53 ページ: 998-1006
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] A novel variant of ionotropic glutamate receptor regulates somatostatin secretion from δ-cells of islets of Langerhans. (2004)
  • 著者名/発表者名: Muroyama, A., Uehara.S., Yatsushiro, S., Echigo, N., Morimoto, R., Morita, M., Hayashi, M., Yamamoto, A., Koh, D.S., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Diabetes 53 ページ: 1743-1753
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Vesicular inhibitory amino acid transporter is expressed in GABA-containing astrocytes in rat pineal glands. (2004)
  • 著者名/発表者名: Echigo, N., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Neurosc. Lett. 367 ページ: 79-84
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] The stimulatory action of amphiphysin on dynamin function is dependent on lipid bilayer curvature. (2004)
  • 著者名/発表者名: Yoshida, Y., Kinuta, M., Abe, T., T.Liang, S., Araki, K., Cremona, O., Paolo, G.D., Moriyama, Y., Yasuda, T., Camilli, P.D., Takei, k.
  • 雑誌名: EMBO. J. 23 ページ: 3843-3941
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] 神経と内分泌細胞におけるD-アスパラギン酸の作動機構(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 上原俊介, 森山芳則
  • 雑誌名: 科学と教育(日本化学会誌) 52(1) ページ: 14-17
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] マラリア原虫の寄生維持のメカニズム : 小胞輸送の関与(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 八代聖基, 林美都子, 森山芳則
  • 雑誌名: 日本医事新報 No.4185 ページ: 28-32
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] 生命科学のNew Key Word : 小胞型グルタミン酸トランスポーター(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 森山芳則
  • 雑誌名: 生体の科学 55 ページ: 412-413
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Glutamatergic chemical transmission : Look! Here, there, and anywhere. (2004)
  • 著者名/発表者名: Moriyama, Y., Yamamoto, A.
  • 雑誌名: J.Biochem. 135(2) ページ: 155-163
  • NAID: 10016197940
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Overexpression of constitutively activated glutamate dehydrogenase induces insulin secretion through enhanced glutamate oxidation. (2004)
  • 著者名/発表者名: Anno, T., Uehara, S.Katagiri, H., Ohta, Y., Ueda, K., Mizuguchi, H., Moriyama, Y., Oka, Y., Tanizawa, Y.
  • 雑誌名: Am.J.Physiol. 286
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Metabotropic glutamate receptor type 4 is involved in auto-inhibitory cascade for glucagon secretion by α cells of islet of Langerhans. (2004)
  • 著者名/発表者名: Uehara, S., Muroyama, A., Echigo, N., Morimoto, R., Otsuka, M., Yatsushiro, S., Moriyma, Y.
  • 雑誌名: Diabetes 53 ページ: 998-1006
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] A novel variant of ionotropic glutamate receptor regulates somatostatin secretion from δ-cells of islets of Langerhans. (2004)
  • 著者名/発表者名: Muroyama, A., Uehara, S., Yatsushiro, S., Echigo, N., Morimoto, R., Morita, M., Hayashi, M., Yamamoto, A., Koh, D.S., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Diabetes 53 ページ: 1743-1753
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Vesicular inhibitory amino acid transporter is expressed in GABA-containing astrocytes in rat pineal glands. (2004)
  • 著者名/発表者名: Echigo, N., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Neurosc.Lett. 367 ページ: 79-84
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] The stimulatory action of amphiphysin on dynamin function is dependent on lipid bilayer curvature. (2004)
  • 著者名/発表者名: Yoshida, Y., Kinuta, M., Abe, T., Liang, S., Araki, K., Cremona, O., Paolo, G.D., Moriyama, Y., Yasuda, T., Camilli, P.D., Takei, K.
  • 雑誌名: EMBO.J. 23 ページ: 3483-3491
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Overexpression of constitutively activated glutamate dehydrogenase induces insulin secretion through enhanced glutamate oxidation. (2004)
  • 著者名/発表者名: Anno, T., Uehara, S., Katagiri, H., Ohta, Y., Ueda, K., Mizuguchi, H., Moriyama, Y., Oka Y., Tanizawa, Y.
  • 雑誌名: Am.J.Physiol 286
• [雑誌論文] Metabotropic glutamate receptor type 4 is involved in auto-inhibitory cascade for glucagon secretion by a cells of islet of Langerhans. (2004)
  • 著者名/発表者名: Uehara, S., Muroyama, A., Echigo, N., Morimoto, R., Otsuka, M., Yatsushiro, S., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Diabetes 53 ページ: 998-1006
• [雑誌論文] Glutamatergic chemical transmission : Look! Here, there, and anywhere. (review) (2004)
  • 著者名/発表者名: Moriyama, Y., Yamamoto, A.
  • 雑誌名: J.Biochem. 135(2) ページ: 155-163
• [雑誌論文] 神経と内分泌細胞におけるD-アスパラギン酸の作動機構(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 上原俊介, 森山芳則
  • 雑誌名: 化学と教育(日本化学会誌) 52(1) ページ: 14-17
• [雑誌論文] マラリア原虫の寄生維持のメカニズム:小胞輸送の関与(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 八代聖基, 林美都子, 森山芳則
  • 雑誌名: 日本医事新報 No.4185 ページ: 28-32
• [雑誌論文] 生命科学のNew Key Word:小胞型グルタミン酸トランスポーター(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 森山芳則
  • 雑誌名: 生体の科学 55 ページ: 412-413
• [雑誌論文] メラトニン合成酵素の構造生物学と概日リズム制御(総説) (2004)
  • 著者名/発表者名: 坪井誠二, 森山芳則
  • 雑誌名: 化学と生物 (印刷中)
• [雑誌論文] Vesicular inhibitory amino acid transporter is present in glucagon-containing secretory granules in αTC6 cells, mouse clonal α cells, and α cells of islets of Langerhans. (2003)
  • 著者名/発表者名: M.Hayashi, M.Otsuka, R.Morimoto, A.Muroyama, S.Uehara, A.Yamamoto, Y.Moriyama
  • 雑誌名: Diabetes 52 ページ: 2066-2074
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Generation of an erythrocyte protein secretory system by Plasmodium falciparum Malaria parasites. (2003)
  • 著者名/発表者名: T.F.Taraschi, M.O'Donnell, S.Martinez, T.Schneider, D.Trelka, L.Tilley, Y.Moriyama
  • 雑誌名: Blood, 102 ページ: 3420-3426
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Expression and localozation of vesicular glutamate transporters in pancreatic islets, upper gastrointestinal tract and testis. (2003)
  • 著者名/発表者名: M.Hayashi, R.Morimoto, A.Yamamoto, Y.Moriyama
  • 雑誌名: The Journal of Histochemistry & Cytochemistry 51 ページ: 1375-1390
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Vacuolar proton pump in Plasmodium falciparum. (2003)
  • 著者名/発表者名: Y.Moriyama, M.Hayashi, S.Yatsushiro
  • 雑誌名: J. Bioenerg. Biomembr. 35(4) ページ: 367-375
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Glutamatergic signaling in islet of Langerhans : A thread entangled. (review) (2003)
  • 著者名/発表者名: Y Moriyama, M Hayashi
  • 雑誌名: TRENDS in Pharmacological Sciences 24 ページ: 511-517
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] グルタミン酸化学伝達の鍵分子 : 小胞型グルタミン酸トランスポーター(special review) (2003)
  • 著者名/発表者名: 高森茂雄, 森山芳則
  • 雑誌名: 細胞工学 22(4) ページ: 441-447
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] 小細胞型グルタミン酸トランスポーターの発見とグルタミン酸シグナリングの新展 (2003)
  • 著者名/発表者名: 高森茂雄, 森山芳則
  • 雑誌名: 蛋白質核酸酵素 48(13)(short review) ページ: 1816-1823
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [雑誌論文] Vesicular inhibitory amino acid transporter is present in glucagon-containing secretory granules in α TC6 cells, mouse clonal α cells, and α cells of islets of Langerhans. (2003)
  • 著者名/発表者名: Hayashi, M., Otsuka, M., Morimoto, R., Muroyama, A., Uehara, S., Yamamoto, A., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Diabetes 52 ページ: 2066-2074
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Generation of an erythrocyte protein secretory system by Plasmodium falciparum Malaria parasites. (2003)
  • 著者名/発表者名: Tarashi, T.F., O'Donnell, M., Martinez, S., Schneider, T., Trelka, D., Tilley, L., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: Blood 102 ページ: 3420-3426
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Expression and localization of vesicular glutamate transporters in pancreatic islets, upper gastrointestinal tract, and testis. (2003)
  • 著者名/発表者名: Hayashi, M., Morimoto, R., Yamamoto, A., Moriyama, Y.
  • 雑誌名: J.Histochem.Cytochem. 51 ページ: 1375-1390
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Vacuolar proton pumps in malaria parasite cells. (2003)
  • 著者名/発表者名: Moriyama, Y., Hayashi, M.Yatsushiro, S., Yamamoto, A.
  • 雑誌名: J.Bioenerg.Biomembr. 35(4) ページ: 367-375
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [雑誌論文] Glutamatergic signaling in islet of Langerhans : A thread entangled. (2003)
  • 著者名/発表者名: Moriyama, T., Hayashi, M.
  • 雑誌名: TRENDS in Pharmacological Sciences 24 ページ: 511-517
  • 説明: 「研究成果報告書概要(欧文)」より
• [図書] グルタミン酸によるα細胞とβ細胞の分泌機能制御,「分子糖尿病学の進歩-基礎から臨床まで-2004」第I章 : インスリン分泌の分子機構, (2004)
  • 著者名/発表者名: 森山芳則
  • 出版者: 金原出版
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [図書] 血糖制御の新しい視点 : ランゲルハンス氏島におけるグルタミン酸シグナリング,糖尿病学2004 (2004)
  • 著者名/発表者名: 森山芳則
  • 出版者: 診断と治療社
  • 説明: 「研究成果報告書概要(和文)」より
• [図書] グルタミン酸によるα細胞とβ細胞の分泌機能制御,「分子糖尿病学の進歩-基礎から臨床まで-2004」第I章:インスリン分泌の分子機構 (2004)
  • 著者名/発表者名: 森山芳則
  • 出版者: 金原出版
• [図書] 血糖制御の新しい視点:ランゲルハンス氏島におけるグルタミン酸シグナリング,糖尿病学2004 (2004)
  • 著者名/発表者名: 森山芳則
  • 出版者: 診断と治療社
• [文献書誌] M.Hayashi, M.Otsuka, R.Morimoto, A.Muroyama, S.Uehara, A.Yamamoto, Y.Moriyama: "Vesicular inhibitory amino acid transporter is present in glucagon-containing secretory granules in αTC6 cells, mouse clonal α cells, and α cells of islets of Langerhans."Diabetes. 52. 2066-2074 (2003)
• [文献書誌] T.F.Taraschi, M.O'Donnell, S.Martinez, T.Schneider, D.Trelka, L.Tilley, Y.Moriyama: "Generation of an erythrocyte protein secretory system by Plasmodium falciparum Malaria parasites."Blood. 102. 3420-3426 (2003)
• [文献書誌] M.Hayashi, R.Morimoto, A.Yamamoto, Y.Moriyama: "Expression and localozation of vesicular glutamate transporters in pancreatic islts, upper gastrointestinal tract, and testis."The Journal of Histochemistry & Cytochemistry. 51. 1375-1390 (2003)
• [文献書誌] Y.Moriyama, M.Hayashi, S.Yatsushiro: "Vacuolar proton pump in Plasmodium falciparum."J.Bioenerg.Biomembr.. 35(4). 367-375 (2003)
• [文献書誌] Y.Moriyama, M.Hayashi: "Glutamatergic signaling in islet of Langerhans : A thread entangled. (review)"TRENDS in Pharmacological Sciences. 24. 511-517 (2003)
• [文献書誌] 高森 茂雄, 森山 芳則: "グルタミン酸化学伝達の鍵分子:小胞型グルタミン酸トランスポーター(special review)"細胞工学. 22(4). 441-447 (2003)
• [文献書誌] 高森茂雄, 森山芳則: "小胞型グルタミン酸トランスポーターの発見とグルタミン酸シグナリングの新展開(short review)"蛋白質核酸酵素. 48(13). 1816-1823 (2003)
• [文献書誌] T.Anno, S.Uehara, H.Katagiri, Y.Ohta, K.Ueda, H.Mizuguchi, Y.Moriyama, Y.Oka, Y.Tanizawa: "Overexpression of constitutively activated glutamate dehydrogenase induces insulin secretion through enhanced glutamate oxidation."Am.J.Physiol.Endocrinol Metab.. 286(2). E280-E285 (2004)
• [文献書誌] S.Uehara, A.Muroyama, N.Echigo, R.Morimoto, M.Otsuka, S.Yatsushiro, Y.Moriyama: "Metabotropic glutamate receptor type 4 is involved in auto-inhibitory cascade for glucagon secretion α cells of islet of Langerhans."Diabetes. 53(in press). (2004)
• [文献書誌] Y.Moriyama, A.Yamamoto: "Glutamatergic chemical transmission : Look! Here, there, and anywhere. (mini-review)"J.Biochem.. 135(2). 155-163 (2004)
• [文献書誌] 森山芳則: "血糖制御の新しい視点:ランゲルハンス氏島におけるグルタミン酸シグナリング(総説)"糖尿病学 (株)診断と治療社. (印刷中). (2004)
• [文献書誌] 森山芳則: "グルタミン酸によるα細胞とβ細胞の分泌機能制御(総説)"分子糖尿病学の進歩. (印刷中). (2004)