研究課題
基盤研究(C)
本研究では、酸素発生型光合成の進化的起源であるラン藻および光合成細菌を主要な材料として、(1)暗所作動型プロトクロロフィリド還元酵素(DPOR)の生化学的性質、(2)ラン藻におけるDPORと光依存型プロトクロロフィリド還元酵素(LPOR)の光や酸素レベルなどの環境変化に対する機能分業、という二点を明らかにすることを目的として研究を行った。その結果、(1)DPORは、サブユニット構成、電子供与体などの点でニトロゲナーゼと類似しており、酸素感受性という観点からは、DPORを構成している二つのコンポーネント(L-蛋白質とNB-蛋白質)のうちL-蛋白質が、酸素によるDPORの不活性化の標的コンポーネントであることがわかった。(2)ラン藻のLPOR欠損変異株の生育を野生株と比較した結果、強光条件下では通常の酸素レベルではLPOR欠損株は生育できないが、嫌気条件下では同じ光条件でも生育可能となった。嫌気条件で生育したLPOR欠損株では、DPORのCh1LとCh1Nサブユニット含量が野生株に比べ著しく増加していた。LPOR欠損株の粗抽出液で酸素発生型光合成生物として初めてDPOR活性の検出に成功し、ラン藻のDPORが光合成細菌のDPORと同等の酸素感受性を示すことを見出した。これらの結果から、生育環境が嫌気条件ではDPORの酸素による不活性化から保護されることと、サブユニット含量増加でDPOR活性が亢進されたことによって、LPOR欠損株は嫌気条件下で生育が可能となったと考えられる。また、LPOR欠損株の生育可能な上限酸素レベル(3%)が、約20億年前の推定酸素レベルと一致しており、祖先ラン藻において遅くとも20億年までにはDPORを補償するためにLPORが新たに創出されたことが推察され、DPORのみによるCh1合成の上限酸素レベル3%を"クロロフィルパスツール点"と呼ぶことを提唱する。
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Photosynthesis : Fundamental Aspects to Global Perspectives(Edited by van der Est, A. and Bruce, D.)(Allen Press) (in press)
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