脊椎動物に頸部筋が出来るまで：筋・骨格・神経系のパターンから

• 研究課題/領域番号: 15H02416
• 研究種目: 基盤研究(A)
• 配分区分: 補助金
• 応募区分: 一般
• 研究分野: 進化生物学
• 研究機関: 国立研究開発法人理化学研究所
• 研究代表者: 倉谷 滋 国立研究開発法人理化学研究所, 倉谷形態進化研究室, 主任研究員 (00178089)
• 研究期間 (年度): 2015-04-01 – 2018-03-31
• 研究課題ステータス: 完了 (2017年度)
• 配分額: 39,520千円 (直接経費: 30,400千円、間接経費: 9,120千円); 2017年度: 11,700千円 (直接経費: 9,000千円、間接経費: 2,700千円); 2016年度: 11,700千円 (直接経費: 9,000千円、間接経費: 2,700千円); 2015年度: 16,120千円 (直接経費: 12,400千円、間接経費: 3,720千円)
• キーワード: 脊椎動物 / 頭頸部 / 発生 / 進化 / 中胚葉 / 体節 / 体壁 / ナメクジウオ / 形態進化 / 比較発生学 / 実験発生学

研究成果の概要

脊椎動物は頭部中胚葉の存在で特徴付けられる。体節のみからなるナメクジウオを用いた研究から、頭部中胚葉の出現が初期中胚葉の脊椎動物特異的な移動に起因し、移動を抑えるとナメクジウオ的中胚葉を一部模写できることを示した。
鰓下筋研究では、主として円口類を比較検索の対象とした。結果、顎口類では囲心腔と咽頭の相対的位置関係が変化したために、顎口類鰓下筋がより内側に発生すると推測された。現在進行中の鰓下筋研究では、軟骨魚類における検索から、二つのLbx遺伝子が排他的なパターンで発現し、顎口類を特徴付ける前方と後方の鰓下筋がそれぞれ異なる制御を受けることを発見している。

研究成果

• [国際共同研究] Uppsala University(スウェーデン)
• [国際共同研究] Academia Sinica(台湾)
• [国際共同研究] Chinese Academy of Sciences(中国)
• [国際共同研究] University of Essex(英国)
• [国際共同研究] Universidad de Navarra(スペイン)
• [雑誌論文] Hagfish and lamprey Hox genes reveal conservation of temporal colinearity in vertebrates (2018)
  • 著者名/発表者名: Pascual-Anaya J, Sato I, Sugahara F, Higuchi S, Paps J, Ren Y, Takagi W, Ruiz-Villalba A, Ota KG, Wang W, Kuratani S.
  • 雑誌名: Nat Ecol Evol. 巻: 2 号: 5 ページ: 859-866
  • DOI: 10.1038/s41559-018-0526-2
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Expansions, diversification, and interindividual copy number variations of AID/APOBEC family cytidine deaminase genes in lampreys. (2018)
  • 著者名/発表者名: Holland SJ, Berghuis LM, King JJ, Iyer LM, Sikora K, Fifield H, Peter S, Quinlan EM, Sugahara F, Shingate P, Trancoso I, Iwanami N, Temereva E, Strohmeier C, Kuratani S, Venkatesh B, Evanno G, Aravind L, Schorpp M, Larijani M, Boehm T.
  • 雑誌名: Proc Natl Acad Sci U S A. 巻: 115 号: 14
  • DOI: 10.1073/pnas.1720871115
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Development of hypobranchial muscles with special reference to the evolution of the vertebrate neck. (2018)
  • 著者名/発表者名: Adachi N, Pascual-Anaya J, Hirai T, Higuchi S, Kuratani S.
  • 雑誌名: Zoological Lett 巻: 4 号: 1 ページ: 5-5
  • DOI: 10.1186/s40851-018-0087-x
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] The neural crest and evolution of the head/trunk interface in vertebrates (2018)
  • 著者名/発表者名: Kuratani S, Kusakabe R, Hirasawa T
  • 雑誌名: Developmental Biology 巻: in press ページ: 30922-30923
  • DOI: 10.1016/j.ydbio.2018.01.017
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Evolution of the vertebrate neurocranium: problems of the premandibular domain and the origin of the trabecula. (2018)
  • 著者名/発表者名: Kuratani S, Ahlberg PE.
  • 雑誌名: Zoological Lett. 巻: 4 号: 1 ページ: 1-1
  • DOI: 10.1186/s40851-017-0083-6
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Metamerism in cephalochordates and the problem of the vertebrate head. (2017)
  • 著者名/発表者名: Onai T, Adachi N, Kuratani S.
  • 雑誌名: Int J Dev Biol 巻: 61 号: 10-11-12 ページ: 621-632
  • DOI: 10.1387/ijdb.170121to
  • 査読あり
• [雑誌論文] 1.Anatomical integration of the sacral-hindlimb unit coordinated by GDF11 underlies variation in hindlimb positioning in tetrapods. (2017)
  • 著者名/発表者名: Matsubara Y., Hirasawa T., Egawa S., Hattori A., Suganuma T., Kohara Y., Nagai T., Tamura K., Kuratani S., Kuroiwa A., Suzuki T
  • 雑誌名: Nature Ecology and Evolution 巻: １ 号: 9 ページ: 1392-1399
  • DOI: 10.1038/s41559-017-0247-y
  • 査読あり
• [雑誌論文] Migratory appendicular muscles precursor cells in the common ancestor to all vertebrates. (2017)
  • 著者名/発表者名: Eri Okamoto, Rie Kusakabe, Shigehiro Kuraku, Susumu Hyodo, Alexandre Robert-Moreno, Koh Onimaru, James Sharpe, Shigeru Kuratani and Mikiko Tanaka
  • 雑誌名: Nat. Ecol. Evol. 巻: 1 号: 11 ページ: 1731-1736
  • DOI: 10.1038/s41559-017-0330-4
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Constrained vertebrate evolution by pleiotropic genes. (2017)
  • 著者名/発表者名: Hu H, Uesaka M, Guo S, Shimai K, Lu TM, Li F, Fujimoto S, Ishikawa M, Liu S, Sasagawa Y, Zhang G, Kuratani S, Yu JK, Kusakabe TG, Khaitovich P, Irie N; EXPANDE Consortium.
  • 雑誌名: Nat Ecol Evol 巻: 1 号: 11 ページ: 1722-1730
  • DOI: 10.1038/s41559-017-0318-0
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Nitric Oxide regulates mouth development in amphioxus. (2017)
  • 著者名/発表者名: Annona G, Caccavale F, Pascual-Anaya J, Kuratani S, De Luca P, Palumbo A, D'Aniello S.
  • 雑誌名: Sci Rep 巻: 7 号: 1 ページ: 8432-8432
  • DOI: 10.1038/s41598-017-08157-w
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Differing contributions of the first and second pharyngeal arches to tympanic membrane formation in the mouse and chick. (2017)
  • 著者名/発表者名: Furutera T, Takechi M, Kitazawa T, Takei J, Yamada T, Vu Hoang T, Rijli FM, Kurihara H, Kuratani S, Iseki S.
  • 雑誌名: Development. 巻: 144 号: 18 ページ: 3315-3324
  • DOI: 10.1242/dev.149765
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Expression patterns of Sema3A in developing amniote limbs: With reference to the diversification of peripheral nerve innervation. (2017)
  • 著者名/発表者名: Noguchi K, Ishikawa R, Kawaguchi M, Miyoshi K, Kawasaki T, Hirata T, Fukui M, Kuratani S, Tanaka M, Murakami Y.
  • 雑誌名: Dev Growth Differ. 巻: 59(4) 号: 4 ページ: 270-285
  • DOI: 10.1111/dgd.12364
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] Outflow tract septation and the aortic arch system in reptiles: lessons for understanding the mammalian heart (2017)
  • 著者名/発表者名: Poelmann RE, Gittenberger-de Groot AC, Biermans MWM, Dolfing AI, Jagessar A, van Hattum S, Hoogenboom A, Wisse LJ, Vicente-Steijn R, de Bakker MAG, Vonk FJ, Hirasawa T, Kuratani S, Richardson MK
  • 雑誌名: EvoDevo 巻: 8 号: 1 ページ: 9-9
  • DOI: 10.1186/s13227-017-0072-z
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Reconstructing the ancestral vertebrate brain. (2017)
  • 著者名/発表者名: Sugahara F, Murakami Y, Pascual-Anaya J, Kuratani S.
  • 雑誌名: Dev Growth Differ. 巻: 59(4) 号: 4 ページ: 163-174
  • DOI: 10.1111/dgd.12347
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Expression patterns of Sema3A in developing amniote limbs: with reference to the diversification of peripheral nerve innervation (2017)
  • 著者名/発表者名: Noguchi, K., Ishikawa, R., Miyoshi, K., Kawaguchi, M., Kawasaki, T., Hirata, T., Fukui, M., Kuratani, S., Tanaka, M., and Murakami, Y.
  • 雑誌名: Dev. Growth Diff. 巻: 印刷中
  • 査読あり
• [雑誌論文] Reconstruction of the ancestral vertebrate brain. (2017)
  • 著者名/発表者名: Sugahara, F., Murakami, Y., Pascual-Anaya, J., and Kuratani, S.
  • 雑誌名: Dev. Growth Diff. 巻: 印刷中
  • 査読あり
• [雑誌論文] Paleontological studies integrated into a new evolutionary zoology. (2017)
  • 著者名/発表者名: Kuratani, S., and Fukatsu, T.
  • 雑誌名: Zool. Sci. 巻: 34 号: 1 ページ: 1-4
  • DOI: 10.2108/zs160203
  • NAID: 40021108431
  • 査読あり
• [雑誌論文] Palaeospondylus as a primitive hagfish. (2016)
  • 著者名/発表者名: Hirasawa, T., Oisi, Y., and Kuratani, S.
  • 雑誌名: Zool. Lett. 巻: 2 号: 1 ページ: 20-20
  • DOI: 10.1186/s40851-016-0057-0
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] On the vagal cardiac nerves, with special reference to the early evolution of the head-trunk-interface. (2016)
  • 著者名/発表者名: Higashiyama, H., Hirasawa, T., Oisi, Y., Sugahara, F., Hyodo, S., Kanai, Y., and Kuratani, S.
  • 雑誌名: J. Morphol. 巻: 277 号: 9 ページ: 1146-1158
  • DOI: 10.1002/jmor.20563
  • 査読あり
• [雑誌論文] Evolution of the vertebrate cranium: viewed from the hagfish developmental studies. (2016)
  • 著者名/発表者名: Kuratani, S., Oisi, Y., and Ota, K. G.
  • 雑誌名: Zool. Sci. 巻: 33 号: 3 ページ: 229-238
  • DOI: 10.2108/zs150187
  • NAID: 210000168430
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] What are head cavities? - History of studies on the vertebrate head segmentation. (2016)
  • 著者名/発表者名: Kuratani, S., and Adachi, N.
  • 雑誌名: Zool. Sci. 巻: 33 号: 3 ページ: 213-228
  • DOI: 10.2108/zs150181
  • NAID: 40020859763
  • 査読あり
• [雑誌論文] News & Views: Getting the measure of a monster. (2016)
  • 著者名/発表者名: Kuratani, S., and Hirasawa, T
  • 雑誌名: Nature 巻: 532 号: 7600 ページ: 447-448
  • DOI: 10.1038/nature17885
  • 査読あり
• [雑誌論文] Morphology and development of extra-ocular muscles in the lamprey reveals the ancestral head structure and its developmental mechanism of vertebrates. (2016)
  • 著者名/発表者名: Suzuki, G. D., Fukumoto, Y., Kusakabe, R., Yamazaki, Y., Kosaka, J., Kuratani, S., and Wada, H.
  • 雑誌名: Zoological Letters 巻: in press
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Evolution of the vertebrate cranium: viewed from the hagfish developmental studies. (2016)
  • 著者名/発表者名: Kuratani, S., Oisi, Y., and Ota, K. G.
  • 雑誌名: Zoological Science 巻: ih press
  • NAID: 210000168430
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] What are head cavities? - History of studies on the vertebrate head segmentation (2016)
  • 著者名/発表者名: Kuratani, S., and Adachi, N.
  • 雑誌名: Zoological Science 巻: in press
  • NAID: 40020859763
  • 査読あり
• [雑誌論文] Evidence from cyclostomes for complex regionalization of the ancestral vertebrate brain (2016)
  • 著者名/発表者名: Fumiaki Sugahara, Juan Pascual-Anaya, Yasuhiro Oisi, Shigehiro Kuraku, Shin-IchiAota, Noritaka Adachi, Wataru Takagi, Tamami Hirai, Noboru Sato, Yasunori Murakami, Shigeru Kuratani
  • 雑誌名: Nature 巻: 531 号: 7592 ページ: 97-100
  • DOI: 10.1038/nature16518
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Launch of Zoological Letters. (2016)
  • 著者名/発表者名: Fukatsu T, Kuratani S.
  • 雑誌名: Zoological Science 巻: 33 号: 1 ページ: 1-5
  • DOI: 10.2108/zs150160
  • NAID: 40020738702
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Developmental mechanisms of the tympanic membrane in mammals and non-mammalian amniotes (2016)
  • 著者名/発表者名: Takechi, M., Kitazawa, T., Hirasawa, T., Hirai, T., Iseki, S., Kurihara, H., Kuratani, S.
  • 雑誌名: Congenital Anomalies 巻: 56 号: 1 ページ: 12-17
  • DOI: 10.1111/cga.12132
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Expansion of the neck reconstituted the shoulder-diaphragm in amniote evolution (2016)
  • 著者名/発表者名: Hirasawa T, Fujimoto S, Kuratani S
  • 雑誌名: Development, Growth & Differentiation 巻: 58 号: 1 ページ: 143-153
  • DOI: 10.1111/dgd.12243
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] On the origin of vertebrate somites (2016)
  • 著者名/発表者名: Onai T, Aramaki T, Inomata H, Hirai T, Kuratani S.
  • 雑誌名: Zoological Letters 巻: 1 号: 1 ページ: 33-33
  • DOI: 10.1186/s40851-015-0033-0
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Ancenstral mesodermal reorganization and evolution of the vertebrate head (2016)
  • 著者名/発表者名: Onai, T., Aramaki, T., Inomata, H., Hirai, T., and Kuratani, S.
  • 雑誌名: Zoological Letters 巻: 1 号: 1 ページ: 29-29
  • DOI: 10.1186/s40851-015-0030-3
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Evolution of retinoic acid receptors in chordates: insights from three lamprey species, Lampetra fluviatilis, Petromyzon marinus and Lethenteron japonicum. (2015)
  • 著者名/発表者名: Campo-Paysaa, F., Jandzik, D., Takio-Ogawa, Y., Cattell, M. V, Neef, H. C., Langeland, J. A., Kuratani, S., Medeiros, D. M., Mazan, S., Kuraku, S., Laudet, V., and Schubert, M.
  • 雑誌名: EvoDevo 巻: 6 号: 1 ページ: 18-18
  • DOI: 10.1186/s13227-015-0016-4
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids. (2015)
  • 著者名/発表者名: Kitazawa T, Takechi M, Hirasawa T, Adachi N, Narboux-Neme N, Kume H, Maeda K, Hirai T, Miyagawa-Tomita S, Kurihara Y, Hitomi J, Levi G, Kuratani S, Kurihara H
  • 雑誌名: Nature Communications 巻: 6 号: 1 ページ: 6853-6853
  • DOI: 10.1038/ncomms7853
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] On the homology of the shoulder girdle in turtles. (2015)
  • 著者名/発表者名: Nagashima, H., Sugahara, F., Takechi, M., Sato, N., and Kuratani, S.
  • 雑誌名: J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 巻: 324 号: 3 ページ: 244-254
  • DOI: 10.1002/jez.b.22584
  • 査読あり
• [雑誌論文] The evolutionary origin of the turtle shell grounded on the axial arrest of the embryonic rib cage. (2015)
  • 著者名/発表者名: Hirasawa, T., Pascual-Anaya, J., Kamezaki, N., Taniguchi, N., Mine, K., and Kuratani, S.
  • 雑誌名: J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol. 巻: 324 号: 3 ページ: 194-207
  • DOI: 10.1002/jez.b.22579
  • 査読あり
• [学会発表] “Does the ontogeny recapitulate phylogeny?“（個体発生は系統発生を繰り返すのか？) (2017)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: 50th Annual Meeting for the Japanese Society of Developmental Biologists
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Acquistion of The Turtle Shell: Changes in Developmental Program Behind The Evolutionary Novelty (2017)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: 18th International Congress of Developmental Biology
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] かたちの進化と発生 (2017)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 学会等名: 名古屋大学EGER グリーン自然科学レクチャー 2017
  • 招待講演
• [学会発表] Development of the hagfish and origin of the gnathostomehead (2017)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: Zoological Letters Symposium:Early Evolution and Diversity of Vertebrates
  • 発表場所: 理化学研究所CDB (神戸市）
  • 国際学会
• [学会発表] Timing of skeletal muscle development during primary body wall transformation in amniote embryos. (2016)
  • 著者名/発表者名: Tatsuya Hirasawa, Satoko Fujimoto, Shigeru Kuratani
  • 学会等名: CDB Symposium 2015 Time in Development.
  • 発表場所: 理化学研究所CDB(神戸市)
  • 年月日: 2016-03-23
  • 国際学会
• [学会発表] 脊椎動物の初期進化を考える-発生からみたボディプランのオリジン (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 学会等名: The 10th Nich Neuro-Angiology Conference 2016
  • 発表場所: 大阪科学技術センター(大阪市）
  • 招待講演
• [学会発表] カメを作った発生プログラムの進化 (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 学会等名: 化石研究会第34回総会・学術大会 シンポジウム「カメ類の起源と進化を考える」
  • 発表場所: 早稲田大学・早稲田キャンパス(東京都新宿区）
  • 招待講演
• [学会発表] Evolution and development of the head in agnathans and fishes (2016)
  • 著者名/発表者名: Kuratani S, Sugahara F, Ohta K, Oisi Y.
  • 学会等名: The 11th International Congress of Vertebrate Morphology
  • 発表場所: ソルトレイクシティ、アメリカ
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] 脊椎動物の比較形態学と進化発生学 (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 学会等名: 日本進化学会第18回大会
  • 発表場所: 東京工業大学大岡山キャンパス（東京都目黒区）
• [学会発表] Development of hagfish and early evolution of vertebrates (2016)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: International Conference on Lamprey Immune System.
  • 発表場所: 大連、中国
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Craniofacial development and evolution in vertebrates (2016)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: The Joint meeting of The 22nd International Congress of Zoology and the 87th meeting of Zoological Society of Japan,
  • 発表場所: 沖縄科学技術大学院大学（沖縄県恩納村）
  • 国際学会
• [学会発表] Embryology of the hagfish and the early evolution of vertebrates (2016)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: The Joint meeting of The 22nd International Congress of Zoology and the 87th meeting of Zoological Society of Japan
  • 発表場所: 沖縄科学技術大学院大学（沖縄県恩納村）
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] カメの甲はどうやって出来たか (2015)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 学会等名: 日本進化学会第17回大会 シンポジウム「複合適応形質進化の遺伝子基盤解明
  • 発表場所: 中央大学（東京都）
  • 年月日: 2015-08-20
• [学会発表] Hagfish development and early evolution of vertebrates (2015)
  • 著者名/発表者名: Shigeru Kuratani
  • 学会等名: Palaeontological and Molecular Approaches to Early Vertebrate Evolution
  • 発表場所: Ｕｐｐｓａｌａ (Sweden)
  • 年月日: 2015-05-12
  • 国際学会 / 招待講演
• [図書] 新版・動物進化形態学 - Evolutionary Morphology: Bauplan and Embryonic Development of Vertebrates (2017)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 総ページ数: 768
  • 出版者: 東京大学出版会.
• [図書] 分節幻想：脊椎動物の起源をめぐる科学思想史 (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 総ページ数: 864
  • 出版者: 工作舎
• [図書] 生物学はどこまで進むのかin:「これからどうする」 (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋（分担）
  • 総ページ数: 3
  • 出版者: 岩波書店.
• [図書] 変容する形態 - 比較形態学のすすめ」in「科学者の目、科学の芽」 (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋（分担）
  • 総ページ数: 2
  • 出版者: 岩波科学ライブラリー
• [図書] In Situ Hybridization Methods, Neuromethods, vol. 99 Chapter 13 In Situ Hybridization Methods, Neuromethods, vol. 99 Chapter 13 Gene Expression Analysis of Lamprey Embryos. (2015)
  • 著者名/発表者名: Giselbert Hauptmann 編集 Fumiaki Sugahara, Yasunori Muratakami, and Shigeru Kutratani
  • 総ページ数: 16
  • 出版者: Springer Protocols. Humana Press
• [図書] In situ Hybridization Methods, Neuromethods, Vol.99. Chapter12 Analysis of Embryonic Gene Expression Patterns in the Hagfish. (2015)
  • 著者名/発表者名: Giselbert Hauptmann 編集 Yasuhiro Oisi, Osamu Kakitani, Shigeru Kuratani, and Kinya G. Ota
  • 総ページ数: 16
  • 出版者: Springer Protocols. Humana Press
• [図書] 形態学-形づくりにみる動物進化のシナリオ (2015)
  • 著者名/発表者名: 倉谷 滋
  • 総ページ数: 211
  • 出版者: 丸善出版
• [図書] 「カメの甲の初期進化：約2億5000万年前に何が起きたのか？」in 「細胞工学 別冊 進化の謎をゲノムで解く」 (2015)
  • 著者名/発表者名: 監修 長谷部光泰（分担：平沢 達矢、Juan Pascual-Anaya, 倉谷 滋）
  • 総ページ数: 10
  • 出版者: 秀潤社
• [備考] 研究所HP
  • URL: http://www.riken.jp/research/labs/chief/evol_morphol/
• [備考] 研究室HP
  • URL: http://www.cdb.riken.jp/emo/japanese/indexj.html
• [備考] 理化学研究所 倉谷形態進化研究室
  • URL: http://www.riken.jp/research/labs/chief/evol_morphol/
• [備考] 研究室オリジナルHP
  • URL: http://www.cdb.riken.jp/emo/japanese/indexj.html