大脳新皮質の基本構築をシナプス結合則から読み解く

• 研究課題/領域番号: 16H04663
• 研究種目: 基盤研究(B)
• 配分区分: 補助金
• 応募区分: 一般
• 研究分野: 神経解剖学・神経病理学
• 研究機関: 順天堂大学 (2017-2019); 京都大学 (2016)
• 研究代表者: 日置 寛之 順天堂大学, 医学部, 准教授 (00402850)
• 研究分担者: 田中 琢真 滋賀大学, データサイエンス学部, 准教授 (40526224)
• 研究期間 (年度): 2016-04-01 – 2020-03-31
• 研究課題ステータス: 交付 (2019年度)
• 配分額: 16,380千円 (直接経費: 12,600千円、間接経費: 3,780千円); 2019年度: 3,770千円 (直接経費: 2,900千円、間接経費: 870千円); 2018年度: 4,030千円 (直接経費: 3,100千円、間接経費: 930千円); 2017年度: 4,160千円 (直接経費: 3,200千円、間接経費: 960千円); 2016年度: 4,420千円 (直接経費: 3,400千円、間接経費: 1,020千円)
• キーワード: 神経回路 / 抑制性神経細胞 / 遺伝子工学 / 透明化 / シナプス結合則 / 透明化技術 / 神経回路網 / 遺伝子工学技術

研究実績の概要

高次機能発現や各種精神疾患との深い関連が指摘されている皮質GABA細胞に注目し、大脳新皮質の基本構築を明らかにする。シナプス結合部位の違いは、神経細胞の活動性に多大な影響を与えることから、単一シナプスレベルで回路構造を解析することが、大脳新皮質の動作原理解明に必須である。また、理論解析を通じ、シナプス結合部位がネットワークの動作特性に与える影響を検証する。さらに、透明化技術の実践的応用開発も進め、次世代の形態解析法創成にも努める。平成30年度は以下の課題に取り組んだ。
(1) M1において、各種GABA細胞からPV細胞への入力様式を検討した。皮質興奮性入力（VGluT1）・視床興奮性入力（VGluT2）・皮質抑制性入力（VGAT）入力様式についてはS1と同じ結果が得られ、領野を超えた一般原則だと考えられる。一方、各種GABA細胞からの入力様式を解析したところ、細胞体でも樹状突起でもPV発現細胞からの入力が多数を占め、S1のような部位指向性（Hioki et al., 2013; Hioki 2015）は認められなかった。すなわち、細胞種レベルで結合関係を眺めると、皮質構造は領野間で不均一であり、処理すべき情報に応じて結合様式が最適化されていると考えられる。
(2) シナプス結合部位の密度と位置に注目し、同期特性の検証を行った。細胞体や樹状突起の形状も同期性に影響することが判明し、今後はPV細胞の形態を正確に計測する必要があることが分かった。
(3) スライス標本を透明化するプロトコールを開発にした。膨張や収縮もなく、大幅な時間の短縮に成功している。また、電子顕微鏡観察に適した固定法・包埋法も確立し、今後は光学顕微鏡と電子顕微鏡をつなぐズームイン技術の確立を進めていく。

現在までの達成度 (区分)

2: おおむね順調に進展している

理由

特に大きな問題も生じず、順調に進んでいる。

今後の研究の推進方策

『構造無き機能は無い』という旗標を掲げ、大脳新皮質が高次機能を実現する仕組みの謎に、形態学的視点から挑む。高次機能発現や各種精神疾患との深い関連が指摘されている皮質GABA細胞に注目し、大脳新皮質の基本構築を明らかにする。近年、GABA細胞同士の結合解析が盛んに行われているが、どれも空間解像度が細胞体レベルに限定され、シナプス入力部位に関する解析は大きく後れを取っている。シナプス結合部位の違いは、神経細胞の活動性に多大な影響を与えることから、単一シナプスレベルで回路構造を解析することが、大脳新皮質の動作原理解明に必須である。また、理論解析を通じ、シナプス結合部位がネットワークの動作特性に与える影響を検証する。さらに、透明化技術の実践的応用開発も進め、次世代の形態解析法創成にも努める。
(1) M1におけるPV発現細胞へのシナプス入力について、これまでに得た知見をまとめていく。また、S1とM1において、PV発現細胞同士の相互結合を生理学的に検討する。分子生物学的見地からも、領野間の相違を検討する。さらに、SSOM発現細胞に対する各種シナプス様式の解析をS1において進めていく。
(2) ２つのPV細胞を相互に結合させ（２体対称結合系）、同期パターンの解析を進めている。モデル化に必要な形態パラメタの追加取得を行う。
(3) 光顕と電顕の対応（LM-EM correlation）を効率的に行う目的で、対象となる構造物をマーキングする技術を開発する。

研究成果

• [国際共同研究] Loyola University/McGill University(米国)
• [国際共同研究] IBENS(フランス)
• [国際共同研究] Institute of experimental Medicine(ハンガリー)
• [国際共同研究] Institutes of Advanced Technology(中国)
• [国際共同研究] MRC Centre for Neurodevelop. Disorders(英国)
• [国際共同研究] Layola University/New York Medical Center(USA)
• [国際共同研究] Georg-August-University(Germany)
• [国際共同研究] University of Oxford(England)
• [国際共同研究] University of Debrecen(Hungary)
• [国際共同研究] IBioBA(Argentina)
• [国際共同研究]
• [国際共同研究] Loyola University/New York University Medical Center(USA)
• [国際共同研究] Georg-August-University(Germany)
• [国際共同研究] University of Oxford(England)
• [国際共同研究] University of Debrecen(Hungary)
• [国際共同研究] IBioBA(Argentina)
• [国際共同研究]
• [雑誌論文] GABAergic malfunction in the anterior cingulate cortex underlying maternal immune activation-induced social deficits (2018)
  • 著者名/発表者名: Okamoto Kazuki、Hitora-Imamura Natsuko、Hioki Hiroyuki、Ikegaya Yuji
  • 雑誌名: Journal of Neuroimmunology 巻: 321 ページ: 92-96
  • DOI: 10.1016/j.jneuroim.2018.06.006
  • 査読あり
• [雑誌論文] Projection Patterns of Corticofugal Neurons Associated with Vibrissa Movement (2018)
  • 著者名/発表者名: Shibata Ken-Ichi、Tanaka Takuma、Hioki Hiroyuki、Furuta Takahiro
  • 雑誌名: eNeuro 巻: 5 ページ: 0190-18
  • DOI: 10.1523/eneuro.0190-18.2018
  • 査読あり / オープンアクセスとしている
• [雑誌論文] Intrinsic Projections of Layer Vb Neurons to Layers Va, III, and II in the Lateral and Medial Entorhinal Cortex of the Rat. (2018)
  • 著者名/発表者名: Ohara Shinya、Onodera Mariko、Simonsen ?yvind W.、Yoshino Rintaro、Hioki Hiroyuki、Iijima Toshio、Tsutsui Ken-Ichiro、Witter Menno P.
  • 雑誌名: Cell Rep. 巻: 24 ページ: 107-116
  • DOI: 10.1016/j.celrep.2018.06.014
  • NAID: 120006491716
  • 査読あり / オープンアクセスとしている / 国際共著/国際学会である
• [雑誌論文] Preferential inputs from cholecystokinin-positive neurons to the somatic compartment of parvalbumin-expressing neurons in the mouse primary somatosensory cortex (2018)
  • 著者名/発表者名: Hioki Hiroyuki、Sohn Jaerin、Nakamura Hisashi、Okamoto Shinichiro、Hwang Jungwon、Ishida Yoko、Takahashi Megumu、Kameda Hiroshi
  • 雑誌名: Brain Research 巻: 1695 ページ: 18-30
  • DOI: 10.1016/j.brainres.2018.05.029
  • 査読あり
• [雑誌論文] 神経病理と新技術 組織透明化技術ScaleS法による脳組織の探索 (2018)
  • 著者名/発表者名: 濱裕, 日置寛之, 並木香奈, 星田哲志, 黒川裕, 斎藤貴志, 西道隆臣, 宮脇敦史
  • 雑誌名: Dementia Japan 巻: 32 ページ: 21-35
• [雑誌論文] 組織透明化技術 (2018)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之, 濱裕, 宮脇敦史
  • 雑誌名: 実験医学 巻: 36 ページ: 3564-3566
• [雑誌論文] 透明化技術が切り拓くバイオイメージングの新たな展開 (2018)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 雑誌名: 組織細胞化学2018 巻: - ページ: 195-206
• [雑誌論文] Hippocampal ripples down-regulate synapses (2018)
  • 著者名/発表者名: Norimoto Hiroaki、Makino Kenichi、Gao Mengxuan、Shikano Yu、Okamoto Kazuki、Ishikawa Tomoe、Sasaki Takuya、Hioki Hiroyuki、Fujisawa Shigeyoshi、Ikegaya Yuji
  • 雑誌名: Science 巻: 359 ページ: 1524-1527
  • DOI: 10.1126/science.aao0702
  • 査読あり
• [雑誌論文] Single-cell bioluminescence imaging of deep tissue in freely moving animals (2018)
  • 著者名/発表者名: Iwano S, Sugiyama M, Hama H, Watakabe A, Hasegawa N, Kuchimaru T, Tanaka KZ, Takahashi M, Ishida Y, Hata J, Shimozono S, Namiki K, Fukano T, Kiyama M, Okano H, Kizaka-Kondoh S, McHugh TJ, Yamamori T, Hioki H, Maki S, Miyawaki A.
  • 雑誌名: Science 巻: 359 ページ: 935-939
  • DOI: 10.1126/science.aaq1067
  • 査読あり / 国際共著/国際学会である
• [雑誌論文] Parvalbumin-producing striatal interneurons receive excitatory inputs onto proximal dendrites from the motor thalamus in male mice (2018)
  • 著者名/発表者名: Nakano Yasutake、Karube Fuyuki、Hirai Yasuharu、Kobayashi Kenta、Hioki Hiroyuki、Okamoto Shinichiro、Kameda Hiroshi、Fujiyama Fumino
  • 雑誌名: J Neurosci Res 巻: in press ページ: 1186-1207
  • DOI: 10.1002/jnr.24214
  • 査読あり / オープンアクセスとしている
• [雑誌論文] Shaping somatosensory responses in awake rats: cortical modulation of thalamic neurons. (2018)
  • 著者名/発表者名: Hirai Daichi、Nakamura Kouichi C.、Shibata Ken-ichi、Tanaka Takuma、Hioki Hiroyuki、Kaneko Takeshi、Furuta Takahiro
  • 雑誌名: Brain Struct Funct 巻: 223 ページ: 851-872
  • DOI: 10.1007/s00429-017-1522-z
  • 査読あり
• [雑誌論文] Dorsal and ventral parts of thalamic nucleus submedius project to different areas of rat orbitofrontal cortex: A single neuron-tracing study using virus vectors (2017)
  • 著者名/発表者名: Kuramoto E, Iwai H, Yamanaka A, Ohno S, Seki H, Tanaka YR, Furuta T, Hioki H, Goto T
  • 雑誌名: J Comp Neurol 巻: 525 ページ: 3821-3839
  • DOI: 10.1002/cne.24306
  • 査読あり
• [雑誌論文] Parvalbumin-expressing interneurons can act solo while somatostatin-expressing interneurons act in chorus in most cases on cortical pyramidal cells (2017)
  • 著者名/発表者名: Safari Mir-Shahram、Mirnajafi-Zadeh Javad、Hioki Hiroyuki、Tsumoto Tadaharu
  • 雑誌名: Scientific Reports 巻: 7 ページ: 12764-12764
  • DOI: 10.1038/s41598-017-12958-4
  • NAID: 120006364103
  • 査読あり / 国際共著/国際学会である
• [雑誌論文] 増大特集 細胞多様性解明に資する光技術─見て,動かす Ⅰ.見る,観る,視る マクロレベルからナノレベルまでの連続イメージング (2017)
  • 著者名/発表者名: 日置 寛之、濱 裕、孫 在隣、黄 晶媛、並木 香奈、星田 哲志、黒川 裕、宮脇 敦史
  • 雑誌名: 生体の科学 巻: 68 号: 5 ページ: 416-417
  • DOI: 10.11477/mf.2425200672
  • ISSN: 0370-9531, 1883-5503
• [雑誌論文] 脳透明化技術の現状と今後の発展―Sca<i>l</i>eS法に焦点を当てて― (2017)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、濱裕、孫在隣、黄晶媛、並木香奈、星田哲志、黒川裕、宮脇敦史
  • 雑誌名: 日薬理誌 巻: 149 号: 4 ページ: 173-179
  • DOI: 10.1254/fpj.149.173
  • NAID: 130005548847
  • ISSN: 0015-5691, 1347-8397
  • 査読あり
• [雑誌論文] A Single Vector Platform for High-Level Gene Transduction of Central Neurons: Adeno-Associated Virus Vector Equipped with the Tet-Off System (2017)
  • 著者名/発表者名: Sohn J, Takahashi M, Okamoto S, Ishida Y, Furuta T, Hioki H.
  • 雑誌名: PloS one 巻: 12
  • DOI: 10.1371/journal.pone.0169611
  • NAID: 120005954461
  • 査読あり / オープンアクセスとしている / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Structural basis for cholinergic regulation of neural circuits in the mouse olfactory bulb. (2017)
  • 著者名/発表者名: Hamamoto H, Kiyokage E, Sohn J, Hioki H, Harada T, Toida K.
  • 雑誌名: The Journal of Comparative Neurology 巻: 525 ページ: 574-591
  • DOI: 10.1002/cne.24088
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Individual mediodorsal thalamic neurons project to multiple areas of the rat prefrontal cortex: A single neuron-tracing study using virus vectors (2017)
  • 著者名/発表者名: Kuramoto E, Pan SX, Furuta T, Tanaka YR, Iwai H, Yamanaka A, Ohno S, Kaneko T, Goto T, Hioki H.
  • 雑誌名: The Journal of comparative neurology 巻: 525 ページ: 166-185
  • DOI: 10.1002/cne.24054
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Differential Inputs to the Perisomatic and Distal-Dendritic Compartments of VIP-Positive Neurons in Layer 2/3 of the Mouse Barrel Cortex (2016)
  • 著者名/発表者名: Sohn J, Okamoto S, Kataoka N, Kaneko T, Nakamura K, Hioki H.
  • 雑誌名: Frontiers in Neuroanatomy 巻: 10 ページ: 124-124
  • DOI: 10.3389/fnana.2016.00124
  • NAID: 120005997790
  • 査読あり / オープンアクセスとしている / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] 組織の透明化技術 (2016)
  • 著者名/発表者名: 濱裕、日置寛之、並木香奈、星田哲志、黒川裕、宮脇敦史
  • 雑誌名: 生体の科学 巻: 68 ページ: 85-93
• [学会発表] テルビウムドープガラスの蛍光を手がかりにした標的パッチクランプ法 (2019)
  • 著者名/発表者名: 岡本和樹、藤井直樹、蝦名鉄平、小西邦昭、佐藤由宇、中野利沙子、日置寛之、山口瞬、竹内春樹、湯本潤司、松崎政紀、池谷裕二
  • 学会等名: 日本薬学会第139年会
• [学会発表] Multi-Scale Imaging from the Whole Brain Level to the Ultrastructure Level with a Modified ScaleS Method (2019)
  • 著者名/発表者名: Hiroyuki Hioki, Takahiro Furuta, Kenta Yamauchi
  • 学会等名: 革新脳国際シンポジウム ISBM2019
  • 国際共著/国際学会である
• [学会発表] Grand Design of the Neocortex (2018)
  • 著者名/発表者名: Hiroyuki Hioki
  • 学会等名: iCeMS セミナー
  • 招待講演
• [学会発表] 透明化技術が切り拓くバイオイメージングの新たな展開 (2018)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 学会等名: 第43回組織細胞化学講習会
  • 招待講演
• [学会発表] マウス第一次運動野パルブアルブミン陽性GABA細胞に対する興奮性・抑制性入力の定量的解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、孫在隣、岡本慎一郎、亀田浩司
  • 学会等名: 第41回日本神経科学大会
• [学会発表] Distinct inputs to the entorhinal layer Va and Vb of the rat. (2018)
  • 著者名/発表者名: 小野寺麻理子、大原慎也、Oyvind Wilsgard Simonsen、日置寛之、飯島敏夫、Menno P. Witter、筒井健一郎
  • 学会等名: 第41回日本神経科学大会
• [学会発表] マウス第一次運動野パルブアルブミン陽性GABA細胞に対する興奮性・抑制性入力の定量的解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、孫在隣、岡本慎一郎、亀田浩司
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [学会発表] Projection patterns of corticofugal neurons associated with vibrissa movement. (2018)
  • 著者名/発表者名: 古田貴寛、柴田憲一、田中琢真、日置寛之
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [学会発表] マクロレベルからナノレベルまでの連続イメージング (2018)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 学会等名: 第43回レーザ顕微鏡研究会
  • 招待講演
• [学会発表] Dorsal and ventral parts of the rat thalamic submedial nucleus provide two independent inputs to different areas of orbital cortex. (2017)
  • 著者名/発表者名: Kuramoto E, Iwai H, Yamanaka A, Seki H, Ohno S, Sendo R, Koyanagi K, Toyodome S, Furuta T, Hioki H, Goto T.
  • 学会等名: 第122回日本解剖学会総会・全国学術集会
  • 発表場所: 長崎
  • 年月日: 2017-03-28
• [学会発表] A Single Vector Platform for High-Level Gene Transduction of Central Neurons: AAV Vector Equipped with the Tet-Off System. (2017)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、孫在隣、高橋慧、岡本慎一郎、石田葉子、古田貴寛
  • 学会等名: 第122回日本解剖学会総会・全国学術集会
  • 発表場所: 長崎
  • 年月日: 2017-03-28
• [学会発表] Efficient Gene Delivery into Neuronal Cells using Adeno-Associated Virus Vector Equipped with the Tet-Off System. (2017)
  • 著者名/発表者名: Hioki H.
  • 学会等名: The 1st ABiS Symposium -Towards the Future of Advanced Bioimaging for Life Sciences-
  • 発表場所: Okazaki
  • 年月日: 2017-02-19
  • 国際共著/国際学会である
• [学会発表] Tet-Off搭載アデノ随伴ウイルスベクターを用いた神経細胞への効率的遺伝子導入 (2017)
  • 著者名/発表者名: 石田葉子、孫在隣、高橋慧、岡本慎一郎、古田貴寛、日置寛之
  • 学会等名: 第40回日本分子生物学会
• [学会発表] Efficient Gene Delivery into Neuronal Cells using Adeno-Associated Virus Vector Equipped with the Tet-Off System. (2017)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、孫在隣、高橋慧、岡本慎一郎、石田葉子、古田貴寛
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Hippocampal ripples induce synaptic downscaling and restore memory capacity. (2017)
  • 著者名/発表者名: 乗本裕明、牧野健一、Mengxuan Gao、日置寛之、藤澤茂義 、池谷裕二
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Viral tracing with rabies virus vector identifies different disynaptic inputs to the hippocampal subfields along the dorsoventral axis in the rat. (2017)
  • 著者名/発表者名: 大原慎也、石井宏憲、日置寛之、筒井健一郎、、Menno P Witter、飯島敏夫
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Grand design of the neocortex (2017)
  • 著者名/発表者名: Hiroyuki Hioki
  • 学会等名: The 44th Seminar on RIKEN Center for Advanced Photonics
  • 招待講演
• [学会発表] 大脳新皮質のグランドデザインを読み解く ~解析例と技術開発~cc (2017)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 学会等名: 第69回日本細胞生物学会大会
  • 招待講演
• [学会発表] Dorsal and ventral parts of the rat thalamic submedial nucleus provide two independent inputs to different areas of orbital cortex. (2017)
  • 著者名/発表者名: Kuramoto E, Iwai H, Yamanaka A, Seki H, Ohno S, Sendo R, Koyanagi K, Toyodome S, Furuta T, Hioki H, Goto T
  • 学会等名: 第122回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [学会発表] A Single Vector Platform for High-Level Gene Transduction of Central Neurons: AAV Vector Equipped with the Tet-Off System (2017)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、孫在隣、高橋慧、岡本慎一郎、石田葉子、古田貴寛
  • 学会等名: 第122回日本解剖学会総会・全国学術集会
• [学会発表] A Single Vector Platform for High-Level Gene Transduction of Central Neurons: Adeno-Associated Virus Vector Equipped with the Tet-Off System. (2016)
  • 著者名/発表者名: Hioki H, Sohn J, Takahashi M, Okamoto S, Ishida Y, Furuta T.
  • 学会等名: The 7th International Neural Microcircuit Conference
  • 発表場所: Okazaki
  • 年月日: 2016-12-08
  • 国際共著/国際学会である
• [学会発表] Differential Inputs to the Prismatic and Distal-Dendritic Compartments of VIP-Positive Neurons in Layer 2/3 of the Mouse Barrel Cortex. (2016)
  • 著者名/発表者名: Sohn J, Okamoto S, Kataoka N, Kaneko T, Nakamura K, Hioki H.
  • 学会等名: The 7th International Neural Microcircuit Conference
  • 発表場所: Okazaki
  • 年月日: 2016-12-08
  • 国際共著/国際学会である
• [学会発表] 大脳新皮質GABA細胞が構成する特異的ネットワーク構造 (2016)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 学会等名: 第57回日本組織細胞化学会総会・学術集会
  • 発表場所: 三鷹
  • 年月日: 2016-09-03
  • 招待講演
• [学会発表] Cholecystokinin- and/or vasoactive intestinal polypeptide-positive neurons preferentially innervate the somatic compartment of parvalbumin-expressing neurons in the mouse primary somatosensory cortex. (2016)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之、孫在隣、中村悠、岡本 慎一郎、髙橋慧、亀田浩司
  • 学会等名: 第39回日本神経科学学会
  • 発表場所: 横浜
  • 年月日: 2016-07-20
• [学会発表] Two types of orbitofrontal cortical projection from the rat submedial thalamic nucleus: Possible function in descending pain modulation. (2016)
  • 著者名/発表者名: 倉本恵梨子、岩井治樹、山中淳之、千堂良造、大野幸、古田貴寛、日置寛之、後藤哲哉
  • 学会等名: 第39回日本神経科学学会
  • 発表場所: 横浜
  • 年月日: 2016-07-20
• [学会発表] Neocortical GABAergic malfunction underlying ASD-like social deficits. (2016)
  • 著者名/発表者名: Kazuki Okamoto, Chiaki Kobayashi, Natsuko Hitora-Imamura, Hiroyuki Hioki, Yuji Ikegaya
  • 学会等名: The 10th FENS FORUM OF NEUROSCIENCE
  • 発表場所: Copenhagen
  • 年月日: 2016-07-02
  • 国際共著/国際学会である
• [学会発表] Basic architecture of neocortical circuits (2016)
  • 著者名/発表者名: Hioki H.
  • 学会等名: LEICA MEETS SCIENCE
  • 発表場所: Mannheim
  • 年月日: 2016-06-14
  • 国際共著/国際学会である / 招待講演
• [学会発表] 大脳新皮質のグランドデザイン解読を目指して (2016)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 学会等名: 次世代脳プロジェクト冬のシンポジウム
  • 発表場所: 東京
  • 招待講演
• [学会発表] 大脳新皮質のグランドデザインを読み解く～解析例と技術開発～ (2016)
  • 著者名/発表者名: 日置寛之
  • 学会等名: 第39回日本分子生物学会（イブニングフォーラム）
  • 発表場所: 横浜
  • 招待講演
• [備考] 研究室webページ
  • URL: https://www.juntendo.ac.jp/staff/kaibou2/
• [備考] 研究室webページ
  • URL: http://www.juntendo.ac.jp/graduate/laboratory/labo/shinkei_kozo/k2.html
• [備考] 研究室webページ
  • URL: http://www.mbs.med.kyoto-u.ac.jp