シリンギルリグニン生合成を制御する転写因子の網羅的探索と機能解析

• 研究課題/領域番号: 16K07806
• 研究種目: 基盤研究(C)
• 配分区分: 基金
• 応募区分: 一般
• 研究分野: 木質科学
• 研究機関: 京都大学
• 研究代表者: 鈴木 史朗 京都大学, 生存圏研究所, 助教 (70437268)
• 研究分担者: 光田 展隆 国立研究開発法人産業技術総合研究所, 生命工学領域, 研究グループ長 (80450667)
• 研究期間 (年度): 2016-04-01 – 2020-03-31
• 研究課題ステータス: 完了 (2019年度)
• 配分額: 4,810千円 (直接経費: 3,700千円、間接経費: 1,110千円); 2019年度: 650千円 (直接経費: 500千円、間接経費: 150千円); 2018年度: 650千円 (直接経費: 500千円、間接経費: 150千円); 2017年度: 650千円 (直接経費: 500千円、間接経費: 150千円); 2016年度: 2,860千円 (直接経費: 2,200千円、間接経費: 660千円)
• キーワード: リグニン / 転写因子 / シリンギル / 酵母ワンハイブリッド / イネ / アセチル化 / アシル基転移酵素 / MYB / NAC / 酵母ワンハイブリッドスクリーニング

研究成果の概要

シリンギルリグニンは、分解性に優れ、低分子化処理により、モノマー化した芳香核化合物を高収率で得るのに適した構造を有している。ある種の植物の師部繊維では、ほぼシリンギルリグニンのみを生合成し、このことはシリンギルリグニン特異的に働く転写制御機構が存在する可能性を示唆している。そこで、本研究では、改良型酵母ワンハイブリッドスクリーニングにより、リグニン生合成に関わる転写因子を網羅的に探索することを目的とした。本研究の結果、これまでに報告のない転写因子がリグニン合成酵素遺伝子のプロモーター領域に結合することが初めて明らかとなった。

研究成果の学術的意義や社会的意義

本研究は、近年確立された改良型酵母ワンハイブリッド法を用い、リグニン生合成を制御する転写因子を網羅的に探索することを目的とする。本研究により、リグニン合成酵素遺伝子のプロモーター領域に結合す一群の転写因子の同定に成功した。本研究により得られた転写因子の一群には、リグニン生合成を制御する転写因子であることが既に示されているMYB転写因子のほか、多くの新規転写因子が含まれていた。これらの転写因子を活用することにより、より分解が容易で、高付加価値利用が容易なリグニンを有するリグノセルロースバイオマスの作出につながると考えられる。

研究成果

• [国際共同研究] Joint BioEnergy Institute(米国)
• [雑誌論文] Double knockout of OsWRKY36 and OsWRKY102 boosts lignification with altering culm morphology of rice. (2020)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Rie Takada, Yuki Tobimatsu, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Plant Science 巻: in press ページ: 110466-110466
  • DOI: 10.1016/j.plantsci.2020.110466
  • 査読あり
• [雑誌論文] <i>De novo</i> transcriptome analysis of needles of <i>Thujopsis dolabrata</i> var. <i>hondae</i> (2019)
  • 著者名/発表者名: Shiro Suzuki, Hideyuki Suzuki, Koji Tanaka, Masaomi Yamamura, Daisuke Shibata, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 巻: 36 号: 2 ページ: 113-118
  • DOI: 10.5511/plantbiotechnology.19.0220a
  • NAID: 130007672676
  • ISSN: 1342-4580, 1347-6114
  • 年月日: 2019-06-25
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] OsCAldOMT1 is a bifunctional O-methyltransferase involved in the biosynthesis of tricin-lignins in rice cell walls (2019)
  • 著者名/発表者名: Pui Ying Lam, Yuki Tobimatsu, Naoyuki Matsumoto, Shiro Suzuki, Wu Lan, Yuri Takeda, Masaomi Yamamura, Masahiro Sakamoto, John Ralph, Clive Lo & Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Scientific Reports 巻: 9 号: 1 ページ: 11597-11597
  • DOI: 10.1038/s41598-019-47957-0
  • NAID: 120006822515
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Recruitment of specific flavonoid B-ring hydroxylases for two independent biosynthesis pathways of flavone-derived metabolites in grasses (2019)
  • 著者名/発表者名: Pui Ying Lam, Andy Lui, Masaomi Yamamura, Lanxiang Wang, Yuri Takeda, Shiro Suzuki, Hongjia Liu, Fu-Yuan Zhu, Mo-Xian Chen, Jian-Hua Zhang, Toshiaki Umezawa, Yuki Tobimatsu, Clive Lo
  • 雑誌名: New Phytologist 巻: 印刷中 号: 1 ページ: 2014-2019
  • DOI: 10.1111/nph.15795
  • 査読あり / 国際共著
• [雑誌論文] OsMYB108 loss-of-function enriches p-coumaroylated and tricin lignin units in rice cell walls (2019)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Rie Takada, Yuki Tobimatsu, Yuli Takeda, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Plant Journal 巻: 印刷中 号: 6 ページ: 975-987
  • DOI: 10.1111/tpj.14290
  • 査読あり
• [雑誌論文] Molecular cloning and functional characterization of an O-methyltransferase catalyzing 4′-O-methylation of resveratrol in Acorus calamus (2019)
  • 著者名/発表者名: Takao Koeduka, Miki Hatada, Hideyuki Suzuki, Shiro Suzuki, Kenji Matsui
  • 雑誌名: Journal of Bioscience and Bioengineering 巻: 127 号: 5 ページ: 539-543
  • DOI: 10.1016/j.jbiosc.2018.10.011
  • NAID: 40021891571
  • 査読あり
• [雑誌論文] Lignin characterization of rice CONIFERALDEHYDE 5‐HYDROXYLASE loss‐of‐function mutants generated with the CRISPR/Cas9 system. (2019)
  • 著者名/発表者名: Yuri Takeda, Shiro Suzuki, Yuki Tobimatsu, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Safendrri Komara Ragamustari, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Plant Journal 巻: 97 号: 3 ページ: 543-554
  • DOI: 10.1111/tpj.14141
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Downregulation of p‐COUMAROYL ESTER 3‐HYDROXYLASE in rice leads to altered cell wall structures and improves biomass saccharification (2018)
  • 著者名/発表者名: Yuri Takeda, Yuki Tobimatsu,Steven D. Karlen, Taichi Koshiba, Shiro Suzuki,Masaomi Yamamura, Shinya Murakami, Mai Mukai, Takefumi Hattori, Keishi Osakabe, John Ralph, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Plant Journal 巻: 95 号: 5 ページ: 796-811
  • DOI: 10.1111/tpj.13988
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Comparative analysis of lignin chemical structures of sugarcane bagasse pretreated by alkaline, hydrothermal, and dilute sulfuric acid methods (2018)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Asako Mihashi, Masaomi Yamamura, Yuki Tobimatsu, Shiro Suzuki, Rie Takada, Yoshinori Kobayashi, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Industrial Crops and Products 巻: 121 ページ: 124-131
  • DOI: 10.1016/j.indcrop.2018.04.077
  • 査読あり
• [雑誌論文] A comparative study of the biomass properties of Erianthus and sugarcane: lignocellulose structure, alkaline delignification rate, and enzymatic saccharification efficiency (2018)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Masaomi Yamamura, Yuki Tobimatsu, Shiro Suzuki, Miho Kojima, Keiji Takabe, Yoshifumi Terajima, Asako Mihashi, Yoshinori Kobayashi, Toshiaki Umezawa
  • 雑誌名: Bioschience, Biotechnology and Biohemistry 巻: 82 号: 7 ページ: 1143-1152
  • DOI: 10.1080/09168451.2018.1447358
  • 査読あり
• [雑誌論文] Disrupting Flavone Synthase II alters lignin and improves biomass digestibility (2017)
  • 著者名/発表者名: Lam PY, Tobimatsu Y, Takeda Y, Suzuki S, Yamamura M, Umezawa T, Lo C
  • 雑誌名: Plant Physiology 巻: 印刷中 号: 2 ページ: 972-985
  • DOI: 10.1104/pp.16.01973
  • NAID: 120007189283
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Regulation of CONIFERALDEHYDE 5-HYDROXYLASE expression to modulate cell wall lignin structure in rice (2017)
  • 著者名/発表者名: Takeda Y, Koshiba T, Tobimatsu Y, Suzuki S, Murakami S, Yamamura M, Rahman Md M, Takano T, Hattori T, Sakamoto M, Umezawa
  • 雑誌名: Planta 巻: 246 号: 2 ページ: 337-349
  • DOI: 10.1007/s00425-017-2692-x
  • 査読あり
• [雑誌論文] MYB-mediated upregulation of lignin biosynthesis in <i>Oryza sativa</i> towards biomass refinery (2017)
  • 著者名/発表者名: Koshiba T, Yamamoto N, Tobimatsu Y, Yamamura M, Suzuki S, Hattori T, Mukai M, Noda S, Shibata D, Sakamoto M, Umezawa T
  • 雑誌名: Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 巻: 34 号: 1 ページ: 7-15
  • DOI: 10.5511/plantbiotechnology.16.1201a
  • NAID: 130005519594
  • ISSN: 1342-4580, 1347-6114
  • 査読あり / オープンアクセス
• [学会発表] Altered cell wall chemical structure and molecular assembly in lignin-modified rice mutants (2019)
  • 著者名/発表者名: Andri Fadillah Martin, Yuki Tobimatsu, Pui Ying Lam, Naoyuki Matsumoto, Shiro Suzuki, Ryosuke Kusumi, Takuto Tanaka, Takuji Miyamoto, Yuri Takeda, Masaomi Yamamura, Taichi Koshiba, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 細胞壁研究者ネットワーク第13回定例研究会（岡崎）
• [学会発表] リグニン量増強による高発熱型イネ科バイオマス作出に向けた研究：木化抑制型転写因子欠損イネの解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 宮本託志、高田理江、飛松裕基、武田ゆり、鈴木史朗、山村正臣、刑部敬史、刑部祐里子、坂本正弘、梅澤俊明
  • 学会等名: 細胞壁研究者ネットワーク第13回定例研究会（岡崎）
• [学会発表] リグニン生合成に関与するp-クマロイルエステル 3-ヒドロキシラーゼ機能欠損イネの作出と性状解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 武田ゆり、飛松裕基、鈴木史朗、森哲哉、坂本正弘、刑部敬史、斉藤和季、中林亮、梅澤俊明
  • 学会等名: 細胞壁研究者ネットワーク第13回定例研究会（岡崎）
• [学会発表] Regulation of lignin aromatic composition in grasses: a rice model study (2019)
  • 著者名/発表者名: Yuri Takeda, Yuki Tobimatsu, Shiro Suzuki, Steven D. Karlen, John Ralph, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 1st International Lignin Symposium/第1回リグニン学会（札幌）
  • 国際学会
• [学会発表] Generation of lignin-enriched grass biomass by targeted knockout of transcriptional repressors for lignification (2019)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Rie Takada, Yuki Tobimatsu, Yuri Takeda, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 1st International Lignin Symposium/第1回リグニン学会（札幌）
  • 国際学会
• [学会発表] Lignin metabolic engineering in grasses for lignin valorization (2019)
  • 著者名/発表者名: Toshiaki Umezawa, Yuki Tobimatsu, Masaomi Yamamura, Masahiro Sakamoto, Shiro Suzuki, Yuri Takeda, Takuji Miyamoto, Taichi Koshiba, Rie Takada
  • 学会等名: The 20th International Symposium on Wood, Fiber, and Pulping Chemistry
  • 国際学会
• [学会発表] Grass breeding toward lignin-enriched biomass via knockout of transcriptional repressors (2019)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Rie Takada, Yuki Tobimatsu, Yuri Takeda, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: The 20th International Symposium on Wood, Fiber, and Pulping Chemistry
  • 国際学会
• [学会発表] Pathway-specific flavonoid B-ring hydroxylases involved in the biosynthesis of flavone C-glycosides and tricin-lignins in rice (2019)
  • 著者名/発表者名: Pui Ying Lam, Andy C. W. Lui, Masaomi Yamamura, Lanxiang Wang, Yuri Takeda, Shiro Suzuki, Hongjia Liu, Fu-Yuan Zhu, Mo-Xian Chen, Jianhua Zhang, Toshiaki Umezawa, Yuki Tobimatsu, Clive Lo
  • 学会等名: 第37回日本植物細胞分子生物学会（京都）
• [学会発表] 細胞質局在型の新奇ゲラニル二リン酸合成酵素の分子進化 (2019)
  • 著者名/発表者名: 上岡 颯人、佐々木 佳菜子、宮脇 達也、市野 琢爾、巽 奏、鈴木 史朗、山本 浩文、櫻井 望、鈴木 秀幸、柴田 大輔、矢崎 一史
  • 学会等名: 第37回日本植物細胞分子生物学会（京都）
• [学会発表] ゲノム編集により作出したp-クマロイルエステル 3-ヒドロキシラーゼノックアウトイネの性状解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 武田ゆり、飛松裕基、鈴木史朗、森哲哉、坂本正弘、刑部敬史、斉藤和季、中林亮、梅澤俊明
  • 学会等名: 第37回日本植物細胞分子生物学会（京都）
• [学会発表] MYB108 loss of function enriches p-coumaroylated and tricin lignin units in rice cell walls (2019)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Rie Takada, Yuki Tobimatsu, Yuri Takeda, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Keishi Osakabe, Yuriko Osakabe, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: The 58th Annual Meeting of the Phytochemical Society of North America
  • 国際学会
• [学会発表] Positive transcriptional feedback loop in secondary cell wall (SCW) formation in poplar (2019)
  • 著者名/発表者名: Naoki Takata, Pui Ying Lam, Shiro Suzuki, Yuki Tobimatsu, Natsumaro Kutsuna, Toru Taniguchi
  • 学会等名: IUFRO Tree Biotechnology 2019 Meeting
• [学会発表] Comparative analysis of lignocellulose structure and molecular assembly in lignin-altered CAD and CAldOMT rice mutants」（Oral Presentation (2019)
  • 著者名/発表者名: Andri F. Martin，Yuki Tobimatsu，Naoyuki Matsumoto，Shiro Suzuki，Ryosuke Kusumi，Takuto Tanaka，Pui Ying Lam，Takuji Miyamoto，Yuri Takeda，Masaomi Yamamura，Taichi Koshiba， Keishi Osakabe，Yuriko Osakabe，Masahiro Sakamoto，Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 第69回日本木材学会大会（函館）
• [学会発表] ゲノム編集技術を用いたp-クマロイルエステル3-ヒドロキシラーゼ機能欠損イネの作出と性状解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 武田ゆり，飛松裕基，鈴木史朗，坂本正弘，刑部敬史, 梅澤俊明
  • 学会等名: 第69回日本木材学会大会（函館）
• [学会発表] イネ科バイオマス植物のリグニン量増強に向けた研究 (2019)
  • 著者名/発表者名: 高田理江，宮本託志，飛松裕基，鈴木史朗，山村正臣，刑部敬史，刑部祐里子，坂本正弘，梅澤俊明
  • 学会等名: 第69回日本木材学会大会（函館）
• [学会発表] Lignin enrichment in grass biomass by molecular breeding (2019)
  • 著者名/発表者名: Takuji Miyamoto, Rie Takada, Yuri Takeda, Masaomi Yamamura, Yuki Tobimatsu, Shiro Suzuki, Wahyuni, Vincentia Esti Windiastri, Dwi Widyajayanti, Satya Nugroho, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 4th SATREPS conference
  • 国際学会
• [学会発表] 二次細胞壁形成に関わるWRKY転写因子欠損変異イネの作出とそのリグノセルロース性状解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 宮本託志、高田理江、飛松裕基、鈴木史朗、山村正臣、刑部敬史、刑部祐里子、坂本正弘、梅澤俊明
  • 学会等名: 日本農芸化学会2019年度大会
• [学会発表] Comparative analysis of lignocellulose structure and molecular assembly in lignin-altered CAD and CAldOMT rice mutants (2019)
  • 著者名/発表者名: Andri F. Martin，Yuki Tobimatsu，Naoyuki Matsumoto，Shiro Suzuki，Ryosuke Kusumi，Takuto Tanaka，Pui Ying Lam，Takuji Miyamoto，Yuri Takeda，Masaomi Yamamura，Taichi Koshiba， Keishi Osakabe，Yuriko Osakabe，Masahiro Sakamoto，Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 第69回日本木材学会大会
• [学会発表] ゲノム編集技術を用いたp-クマロイルエステル3-ヒドロキシラーゼ機能欠損イネの作出と性状解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 武田ゆり，飛松裕基，鈴木史朗，坂本正弘，刑部敬史, 梅澤俊明
  • 学会等名: 第69回日本木材学会大会
• [学会発表] イネ科バイオマス植物のリグニン量増強に向けた研究 (2019)
  • 著者名/発表者名: 高田理江，宮本託志，飛松裕基，鈴木史朗，山村正臣，刑部敬史，刑部祐里子，坂本正弘，梅澤俊明
  • 学会等名: 第69回日本木材学会大会
• [学会発表] ヒト嫌気性腸内細菌によるリグナンの変換機構 (2018)
  • 著者名/発表者名: 鈴木史朗、久留菜美、内海龍太郎、梅澤俊明
  • 学会等名: 第７回植物二次代謝フロンティアネットワーク研究会
• [学会発表] リグニン生合成抑制型転写因子 OsMYB108 変異イネの解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 宮本託志、高田理江、飛松裕基、武田ゆり、鈴木史朗、刑部敬史、刑部祐里子、坂本正弘、梅澤俊明
  • 学会等名: 第63回リグニン討論会
• [学会発表] OsMYB108機能破壊によるイネリグニン生合成の活性化 (2018)
  • 著者名/発表者名: 宮本託志、高田理江、飛松裕基、武田ゆり、鈴木史朗、刑部敬史、刑部祐里子、坂本正弘、梅澤俊明
  • 学会等名: 第12回細胞壁ネットワーク定例研究会
• [学会発表] Downregulation of p-COUMAROYL ESTER 3-HYDROXYLASE in rice leads to altered cell wall structures and improves biomass saccharification (2018)
  • 著者名/発表者名: Yuri Takeda, Yuki Tobimatsu, Steven D. Karlen, Taichi Koshiba, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Shinya Murakami, Mai Mukai, Takefumi Hattori, Keishi Osakabe, John Ralph, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: The 3rd Asia Research Node Symposium on Humanosphere Science -Present and Future of Humanosphere Science - (National Chung Hsing University, Taichung, Taiwan)
  • 国際学会
• [学会発表] A bifunctional O-methyltransferase involved in the biosynthesis of flavonolignin in rice (2018)
  • 著者名/発表者名: Pui Ying Lam, Naoyuki Matsumoto, Shiro Suzuki, Wu Lan, Yuri Takeda, Masaomi Yamamura, Masahiro Sakamoto, Clive Lo, John Ralph, Yuki Tobimatsu, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 第36回日本植物細胞分子生物学会
• [学会発表] アスパラガスcis-ヒノキレジノール合成酵素βサブユニットのX線結晶構造解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 東篤志、鈴木史朗、坂直樹、山村正臣、石水毅、三上文三、梅澤俊明
  • 学会等名: 第36回日本植物細胞分子生物学会
• [学会発表] CRISPR/Cas9ゲノム編集法によるp-クマロイルエステル 3-ヒドロキシラーゼ機能欠損イネの作出と性状解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 武田ゆり、飛松裕基、鈴木史朗、坂本正弘、刑部敬史、梅澤俊明
  • 学会等名: 第36回日本植物細胞分子生物学会
• [学会発表] Downregulation of p-COUMAROYL ESTER 3-HYDROXYLASE in rice leads to altered lignin structures and improves biomass usability (2018)
  • 著者名/発表者名: Yuri Takeda, Yuki Tobimatsu, Steven D. Karlen, Taichi Koshiba, Shiro Suzuki, Masaomi Yamamura, Shinya Murakami, Mai Mukai, Takefumi Hattori, Keishi Osakabe, John Ralph, Masahiro Sakamoto, Toshiaki Umezawa
  • 学会等名: 57th Annual Meeting of the Phytochemical Society of North America Autonomous University of San Luis Potosi (San Luis Potosi, Mexico)
  • 国際学会
• [学会発表] ペチュニア由来コニフェリルアルコールアセチルトランスフェラーゼを過剰発現させた植物体のリグニン解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 鈴木史朗，宮本託志，飛松裕基，梅澤俊明，肥塚崇男，松井健二
  • 学会等名: 第68回日本木材学会大会(京都)
• [学会発表] シロイヌナズナAtMYB63過剰発現イネの解析 (2017)
  • 著者名/発表者名: 鈴木史朗、Venkata Ramana Pidatala、飛松裕基、野田壮一郎、小柴太一、Jenny Mortimer、梅澤俊明
  • 学会等名: 第13回持続的生存圏創成のためのエネルギー循環シンポジウム/第6回先進素材開発解析システム（ADAM）シンポジウム
  • 発表場所: 京都大学宇治おうばくプラザ
  • 年月日: 2017-01-10
• [学会発表] 植物細胞壁の化学構造をデザインする (2016)
  • 著者名/発表者名: 鈴木史朗
  • 学会等名: 産総研コンソーシアム・持続性木質資源工業技術研究会第34回研究会（講演会）
  • 発表場所: 産業総合技術研究所中部センター
  • 年月日: 2016-07-08
  • 招待講演
• [図書] 基礎から学ぶ植物代謝生化学「芳香族化合物」 (2019)
  • 著者名/発表者名: 鈴木史朗、肥塚崇男、明石智義（分担執筆）
  • 総ページ数: 325
  • 出版者: 羊土社
  • ISBN: 9784758120906
• [備考] 京都大学生存圏研究所・森林代謝機能化学分野・研究業績
  • URL: http://www.rish.kyoto-u.ac.jp/lmsfpm/gyoseki.html
• [備考] 京都大学教育研究活動データベース
  • URL: https://kyouindb.iimc.kyoto-u.ac.jp/j/fV9yQ