研究課題
基盤研究(C)
われわれは、神経結合と小脳の特殊なマーカー分子であるアルドラーゼC染色の発現との二重染色法により、小脳皮質と小脳核における機能構築の存在を明らかにしてきた。しかし、アルドラーゼC陽性と陰性の縦縞が交互に並ぶという小脳皮質の基本構築が小脳核にどのように表現されているかは未だよく分かっていなかった。本研究では、小脳皮質から小脳核へのプルキンエ細胞の投射と下オリーブ核から小脳皮質・小脳核への登上線維軸索の投射のトポグラフィックな対応関係を詳細に解析し、その結果から、小脳出力の統合の基礎となる小脳核の機能構築を明らかにすることを目的とした。ラットの小脳皮質にビオチン化デキストランを微少注入して少数のプルキンエ細胞を標識し、単一軸索を再構築した。また、二重染色によってアルドラーゼCを標識することにより、そのプルキンエ細胞の存在するコンパートメントを同定し、さらにそのプルキンエ細胞の投射先を小脳核中にマッピングした。その結果、小脳皮質で陽性のコンパートメントからは小脳核の後部に投射し、小脳皮質の陰性のコンパートメントからは小脳核の前部に投射することを見いだした。一方、下オリーブ核からの投射を見ると、小脳皮質の陽性・陰性のコンパートメントに投射する軸索の側枝は小脳核の後部・前部へそれぞれ投射するという、先のプルキンエ細胞の投射パタンと一致するトポグラスィーがみられた。さらに、小脳皮質と下オリーブ核からの小脳核投射は、ほぼ完全な対応関係をなし、下オリーブ核-小脳皮質-小脳核という3者の間で、平行した緻密なループ状神経回路のが作られていることが示された。また、小脳皮質の交互の縦縞状の区分は小脳核では前後の二区分に変換されていることがあきらかとなった。
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