研究課題
基盤研究(C)
葉緑体は植物のストレス応答に関わる重要分子の生成と深く関わっている。一方、不思議なことに、植物の環境・病傷害ストレス応答における葉緑体の役割は、ほとんど分かっていない。本研究課題では、気孔運動、および植物の感染防御応答を例に、葉緑体が細胞内シグナル伝達に果たす役割を再評価する研究に取り組んだ。葉緑体チラコイド膜に結合した転写活性複合体のプロテオーム解析から、Ca^<2+>結合蛋白質CASを見いだした。CASは、藻類以上の植物に保存された膜蛋白質で、N末端にCa^<2+>結合ドメインをもつ。N末端をストロマに向けた形で、チラコイド膜に存在する。CASのノックアウト変異体(cas-1)は顕著な表現型異常を示さないが、細胞外Ca^<2+>が誘導する気孔閉鎖を特異的に誘導する事が分かった。興味深いことに、cas-1変異体では、細胞外Ca^<2+>が誘導する細胞質Ca2+濃度の一家的変動が大き良く抑制されていた。以上の結果から、葉緑体蛋白質CASが細胞質Ca^<2+>シグナルを制御しており、その結果、細胞外Ca^<2+>誘導気孔閉鎖が起こっていることが証明された。細胞質Ca^<2+>濃度は、細胞外からのCa^<2+>流入、および小胞体や液胞からの流出や再吸収によって制御されていることが知られている。今回の解析により、葉緑体が植物細胞の細胞質Ca^<2+>ホメオシスタスに重要な役割を担っていることが初めて明らかになった。続いて、葉緑体チラコイド膜のCa^<2+>結合蛋白質CASが、さまざまな感染防御応答に関係していることを明らかにした。まず、flg22が誘導するストロマCa^<2+>変動が、cas-1変異体で部分的に抑制されることを見いだした。さらに、cas-1変異体では、Pseudomonasの菌増殖が抑制できず。基本抵抗性の低下が見られた。実際、flg22が誘導する気孔閉鎖運動、PR1遺伝子発現の誘導が抑制されていた。また、Avr遺伝子産物が誘導する過敏感細胞死にも顕著な遅れが見られた。実際、菌感染が引き起こすROS生成の抑制も見られた。これらの結果は、葉緑体が何らかのシグナルを発して細胞質や核で進行する防御応答を制御しており、CASがそのシグナル発生や伝達に関与している可能生を示唆する。
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