| 研究課題/領域番号 |
20H03021
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| 研究種目 |
基盤研究(B)
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| 配分区分 | 補助金 |
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| 応募区分 | 一般 |
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| 審査区分 |
小区分40010:森林科学関連
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| 研究機関 | 東京大学 |
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研究代表者 |
後藤 晋 東京大学, 大学院農学生命科学研究科(農学部), 准教授 (60323474)
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| 研究分担者 |
北村 系子 国立研究開発法人森林研究・整備機構, 森林総合研究所, 主任研究員 等 (00343814)
内山 憲太郎 国立研究開発法人森林研究・整備機構, 森林総合研究所, 主任研究員 等 (40501937)
久本 洋子 東京大学, 大学院農学生命科学研究科(農学部), 助教 (60586014)
津山 幾太郎 国立研究開発法人森林研究・整備機構, 森林総合研究所, 主任研究員 等 (80725648)
石塚 航 地方独立行政法人北海道立総合研究機構, 森林研究本部 林業試験場, 研究主任 (80739508)
種子田 春彦 東京大学, 大学院理学系研究科(理学部), 准教授 (90403112)
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| 研究期間 (年度) |
2020-04-01 – 2023-03-31
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| 研究課題ステータス |
交付 (2022年度)
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| 配分額 *注記 |
17,680千円 (直接経費: 13,600千円、間接経費: 4,080千円)
2022年度: 5,720千円 (直接経費: 4,400千円、間接経費: 1,320千円)
2021年度: 6,240千円 (直接経費: 4,800千円、間接経費: 1,440千円)
2020年度: 5,720千円 (直接経費: 4,400千円、間接経費: 1,320千円)
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| キーワード | 標高勾配 / 分布上限 / 遺伝子発現 / ジーンフロー / 適応的遺伝子 / 中心辺境仮説 / 遺伝子流動 / 標高 / 繁殖個体密度 / トドマツ / 適応的遺伝変異 / 種分布モデル / UAV / 人工交配 / エコタイプ / 中心辺縁仮説 |
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| 研究開始時の研究の概要 |
針葉樹では花粉や種子を介した長距離ジーンフローが卓越するが、高標高域では分布中心と形態・生理形質が明瞭に異なるエコタイプ（高標高エコタイプ）が存在する。ジーンフローが活発なのに、なぜ、エコタイプが存在するのだろうか。一般に、分布中心から分布辺縁へと方向性のあるジーンフローが存在し、辺縁環境に適応的でない遺伝子が流入するとされている。本研究では、トドマツについて、標高適応に関連するマーカーを開発し、1) 高標高タイプが持つ適応的遺伝子の頻度は他と違うのか、2) 適応的遺伝子のジーンフローに方向性があるか、3) 分布中心から分布上限にジーンフローが起こった時、適応度は低下するか、について解明する。
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| 研究実績の概要 |
・十勝岳の3標高域について、週2回のペースで、各標高域7個体を開花調査した。標高域ごとに開花期がずれていることは確認できた。他の山系の過去データに比べて、開花期間は5日程度であったが、今回は1200mの一部個体を除き、非常に短かった。1200mの集団から、8月末から9月初旬に球果採取を行い、花粉流動の動きを直接観察できるようにした。芦別岳のドローン撮影と現地状況を調査した結果、高標高域（1100m）にはトドマツの繁殖個体がないことが確認されたため、調査対象としては外し、十勝岳の小径木の繁殖状況を調査することにした。
・トドマツ葉緑体ゲノムシーケンスデータを利用して、既存マーカーと合わせて17座でマルチプレックスPCRができるシステムを構築した。107個体を対象にタイピングした結果、102の遺伝子型が検出され、個体レベルにちかい形で花粉流動を追跡できることが判明した。
・昨年度にUAV撮影で撮影し、7～9月にクラウン抽出、樹冠面積が10m2以上の調査個体を抽出した。9月に600m、900m、1200mの3標高階で現地調査を行い、標高域ごとの繁殖個体密度、繁殖開始個体サイズの推定した。標高によって繁殖個体サイズが大きく異なることが判明した。そこで、全個体調査をしていない600m、900mの標高域について、樹冠10平方メートル以内の小型の個体が繁殖していないかどうかについてを調査した結果、繁殖サイズの標高間差がより明瞭に明らかにできた。
・2020年、2021年に採取したトドマツ分離集団のイオノームのデータを整備し、多くの元素がシュート伸長に正の影響を与えていることを明らかにした。さらに、これらの元素について、QTL解析を行い、2020年と2021年で有意なQTLを検出した。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
・本研究課題では、遺伝子流動が広範囲な針葉樹で標高間でなぜ、エコタイプが発達するかについて、ジーンフローと適応の観点から調べている。十勝岳の3標高で実生、成木の遺伝子型の解析を進めた結果、600ｍと900ｍでは遺伝的な違いは少ないものの、1200ｍでは明瞭な違いがあり、繁殖個体密度や繁殖開始サイズにも標高間差が認められており、これらを追求することでその実態に迫ることが可能だと考えられる。
・解像度の高い葉緑体SSRマーカーを開発できたことから、個体レベルでの花粉流動が追跡できるようになった。さらに、高標高母樹から直接種子を採取できたため、花粉流動の方向性について詳細な結果が得られるようになった。
・基礎生物研究所とともにゲノムデータも整備しつつあり、今後、機能推定について有用な情報が得られるようになる可能性がある。
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| 今後の研究の推進方策 |
・まず、トドマツ葉緑体SSRマーカーに関する論文を執筆するとともに、トドマツ葉緑体ゲノム解読結果から、葉緑体SSRマーカーを開発し、標高間の遺伝子流動に関するモデルを構築し、その方向性と量を評価する。
・標高間個体から得られたサンプルを用いて遺伝子発現解析を行い、標高間で発現量に違いのある遺伝子を抽出する。適応的な遺伝変異を評価できるジェノタイピング・システムを開発する。開発したシステムを用いて、標高間個体を対象に、適応的遺伝変異のジェノタイピングを行う。
・高標高と低標高の人工交配家系を用いて、とくに低標高個体に高標高個体からのジーンフローが起こったときに、形態生理形質、繁殖形質のパフォーマンスが低下するかどうかを検証する。
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