動原体ストレッチングによる紡錘体形成チェックポイントの制御

• 研究課題/領域番号: 21370082
• 研究種目: 基盤研究(B)
• 配分区分: 補助金
• 応募区分: 一般
• 研究分野: 分子生物学
• 研究機関: 公益財団法人がん研究会 (2011); 財団法人癌研究会 (2009-2010)
• 研究代表者: 広田 亨 公益財団法人がん研究会, がん研究所実験病理部, 部長 (50421368)
• 連携研究者: 高垣 謙太郎 公益財団法人がん研究会, がん研究所・実験病理部, 博士研究員 (70419951) ; 内田 和彦 公益財団法人がん研究会, がん研究所・実験病理部, 博士研究員 (40380555) ; 進藤 軌久 公益財団法人がん研究会, がん研究所・実験病理部, 博士研究員 (00512253) ; 熊田 和貴 公益財団法人がん研究会, がん研究所・実験病理部, 博士研究員 (10370149)
• 研究期間 (年度): 2009 – 2011
• 研究課題ステータス: 完了 (2011年度)
• 配分額: 18,850千円 (直接経費: 14,500千円、間接経費: 4,350千円); 2011年度: 5,460千円 (直接経費: 4,200千円、間接経費: 1,260千円); 2010年度: 6,370千円 (直接経費: 4,900千円、間接経費: 1,470千円); 2009年度: 7,020千円 (直接経費: 5,400千円、間接経費: 1,620千円)
• キーワード: 細胞分裂 / 染色体 / 動原体 / 微小管 / M期チェックポイント / 中期後期移行 / 染色体分配 / 紡錘体形成チェックポイント / 後期促進因子

研究概要

セントロメアに形成される微小管との結合装置である動原体は、染色体動態制御の中枢である。その動原体の重要な機能の一つは、微小管との結合を感知する「紡錘体形成チェックポイント」の発信にあるが、微小管との結合がどのようにしてこの信号の発信を止めるのかはよく分かっていない。本研究では「動原体のストレッチング」という現象が、チェックポイントを解除するために必要であるという発見(内田ら、2009)に基づいて、ストレッチングの背景を調べることによって、この命題に取り組んだ。動原体ストレッチングを起こす分子背景は見出せなかったものの、微小管の重合と脱重合による微小管先端の伸び縮みを、動原体が受容し、その結果、動原体の形態が変化してストレッチするということが判明した。さらに、微小管が動原体に結合しているものの「張力」が発生しない状況(単極性の紡錘体、クロモキネシンのノックダウン、染色体腕部が殆どない人工染色体)を作り出したところ、それでもなお動原体のストレッチングは両方向性を獲得した場合と同程度に観察された。これらの結果より、チェックポイントは張力を感知しないという可能性が強く示唆され、チェックポイントの理解に新たな視点を提供した。

研究成果

• [雑誌論文] The initial phase of chromosome condensation requires Cdk1-mediated phosphorylation of the CAP-D3 subunit of condensin II (2011)
  • 著者名/発表者名: Abe, S., Nagasaka, K., Hirayama, Y., Kozuka-Hata, H., Oyama, M., Aoyagi, Y., Obuse, C., and Hirota, T
  • 雑誌名: Genes Dev 巻: 25 ページ: 863-874
  • 査読あり
• [雑誌論文] CAMP(C13orf8, ZNF828) is a novel regulator of kinetochore-microtubule attachment (2011)
  • 著者名/発表者名: Ito, G., Kanno, S., Uchida, K. S. K, Chiba, S., Sugino, S., Watanabe, K., Mizuno, K., Yasui, A., Hirota, T., and Tanaka, K
  • 雑誌名: EMBO J 巻: 30 ページ: 130-134
  • 査読あり
• [雑誌論文] Differential control of Eg5 dependent centrosome separation by Plk1 and Cdk1 (2011)
  • 著者名/発表者名: Smith, E., Hegarat, N., Vesely, C., Roseboom, I., Streicher, H., Straatman, K., Flynn, H., Skehel, M., Hirota, T., Kuriyama, R., Hochegger, H
  • 雑誌名: EMBO J 巻: 30 ページ: 2233-2245
  • 査読あり
• [雑誌論文] The initial phase of chromosome condensation requires Cdk1-mediated phosphorylation of the CAP-D3 subunit of condensin II (2011)
  • 著者名/発表者名: Abe, S., Nagasaka, K., Hirayama, Y., Kozuka-Hata, H., Oyama, M., Aoyagi, Y., Obuse, C., Hirota, T.
  • 雑誌名: Genes & Dev 巻: 25 ページ: 863-874
  • 査読あり
• [雑誌論文] CAMP (C13orf8, ZNF828) is a novel regulator of kinetochore-microtubule attachment (2011)
  • 著者名/発表者名: Ito, G., Kanno, S., Uchida, K S, Chiba, S., Sugino, S., Watanabe, K., Mizuno, K., Yasui, A., Hirota, T., Tanaka, K.
  • 雑誌名: EMBO J 巻: 30 ページ: 130-144
  • 査読あり
• [雑誌論文] A single starfish Aurora performs dual functions of Auroras A and B in human cells (2010)
  • 著者名/発表者名: Abe, Y., Okumura, E., Hosoya, T., Hirota, T., and Kishimoto, T.
  • 雑誌名: J. Cell Sci 巻: 123 ページ: 3978-3988
  • 査読あり
• [雑誌論文] Human POGZ modulates HP1 dissociation from mitotic chromosome arms through Aurora B activation (2010)
  • 著者名/発表者名: Nozawa, R., Nagao, K., Masuda, H., Iwasaki, O., Hirota, T., Nozaki, N., Kimura, H., and Obuse, C.
  • 雑誌名: Nat. Cell Biol 巻: 12 ページ: 719-727
  • 査読あり
• [雑誌論文] TRF1 mediates mitotic abnormalities induced by Aurora-A overexpression (2010)
  • 著者名/発表者名: Ohishi, T., Hirota, T., Tsuruo, T., Seimiya, H.
  • 雑誌名: Cancer Res 巻: 70 ページ: 2041-2052
  • 査読あり
• [雑誌論文] Requirement of ATM for Rapid p53 Phosphorylation at Ser46 without Ser/Thr-Gln Sequences (2010)
  • 著者名/発表者名: Kodama, M., Otsubo, C., Hirota, T., Yokota, J., Enari, M., Taya, Y
  • 雑誌名: Mol. Cell. Biol 巻: 30 ページ: 1620-1633
  • 査読あり
• [雑誌論文] Differential control of Eg5 dependent centrosome separation by Plk1 and Cdk1. (2010)
  • 著者名/発表者名: Smith, E., Hegarat, N., Vesely, C., Roseboom, I., Streicher, H., Straatman, K., Flynn, H., Skehel, M., Hirota, T., Kuriyama, R., Hochegger, H.
  • 雑誌名: EMBO Journal 巻: 30 ページ: 130-144
  • 査読あり
• [雑誌論文] The initial phase of chromosome condensation requires Cdk1-mediated phosphorylation of the CAP-D3 subunit of condensin II. (2010)
  • 著者名/発表者名: Abe, S., Nagasaka, K., Hirayama, Y., Kozuka-Hata, H., Oyama, M., Aoyagi, Y., Obuse, C., Hirota, T.
  • 雑誌名: Genes and Development 巻: 12 ページ: 719-727
  • 査読あり
• [雑誌論文] CAMP (C13orf8, ZNF828) is a novel regulator of kinetochore-microtubule at tachment. (2010)
  • 著者名/発表者名: Ito, G., Kanno, S., Uchida, K.S.K, Chiba, S., Sugino, S., Watanabe, K., Mizuno, K., Yasui, A., Hirota, T., Tanaka, K.
  • 雑誌名: EMBO Journal 巻: 30 ページ: 130-144
  • 査読あり
• [雑誌論文] A single starfish Aurora performs dual functions of Auroras A and B in human cells. (2010)
  • 著者名/発表者名: Abe, Y., Okumura, E., Hosoya, T., Hirota, T., Kishimoto, T.
  • 雑誌名: Journal of Cell Science 巻: 123 ページ: 3978-3988
  • 査読あり
• [雑誌論文] Human POGZ modulates HP1 dissociation from mitotic chromosome arms through Aurora B activation. (2010)
  • 著者名/発表者名: Nozawa, R., Nagao, K., Masuda, H., Iwasaki, O., Hirota, T., Nozaki N., Kimura, H., Obuse, C.
  • 雑誌名: Nature Cell Biology 巻: 12 ページ: 719-727
  • 査読あり
• [雑誌論文] Requirement of ATM for Rapid p53 Phosphorylation at Ser46 without Ser/Thr-GIn Sequences. (2010)
  • 著者名/発表者名: Kodama M, Otsubo C, Hirota T, Yokota J, Enari M, Taya Y.
  • 雑誌名: Molecular and Cellular Biology 巻: 30 ページ: 1620-1633
  • 査読あり
• [雑誌論文] TRF1 mediates mitotic abnormalities induced by Aurora A overexpression. (2010)
  • 著者名/発表者名: Ohishi, T., Hirota, T., Tsuruo, T., Seimiya, H.
  • 雑誌名: Cancer Research 巻: 70 ページ: 2041-2052
  • 査読あり
• [雑誌論文] 染色体動態を制御する動原体微小管のダイナミクス (2010)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 雑誌名: 細胞工学 巻: 29 ページ: 862-867
• [雑誌論文] Requirement of ATM for Rapid p53 Phosphorylation at Ser46 without Ser/Thr-Gln Sequences (2010)
  • 著者名/発表者名: Kodama M, Otsubo C, Hirota T, Yokota J, Enari M, Taya Y.
  • 雑誌名: Molecular and Cellular Biology 30 ページ: 1620-1633
  • 査読あり
• [雑誌論文] TRF1 mediates mitotic abnormalities induced by Aurora A overexpression (2010)
  • 著者名/発表者名: Ohishi, T., Hirota, T., Tsuruo, T., Seimiya, H.
  • 雑誌名: Cancer Research 70 ページ: 2041-2052
  • 査読あり
• [雑誌論文] Kinetochore stretching inactivates the spindle assembly checkpoint (2009)
  • 著者名/発表者名: Uchida, K. S. K., Takagaki, K., Kumada, K, Noda, T., and Hirota, T
  • 雑誌名: J. Cell Biol 巻: 184 ページ: 384-390
  • 査読あり
• [雑誌論文] Chromosome segregation machinery and cancer (2009)
  • 著者名/発表者名: Tanaka, K., and Hirota, T
  • 雑誌名: Cancer Sci 巻: 100 ページ: 1158-1165
  • 査読あり
• [雑誌論文] Chromosome segregation machinery and cancer (2009)
  • 著者名/発表者名: Tanaka K, Hirota T.
  • 雑誌名: Cancer Science 100 ページ: 383-390
  • 査読あり
• [雑誌論文] ヒストンの化学修飾:新たな標的エピジェネティクスを目指して (2009)
  • 著者名/発表者名: 進藤軌久、広田亨
  • 雑誌名: 臨床血液 50 ページ: 282-288
• [学会発表] がん細胞における異数性の発生要因を考える (2012)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: 第28回新潟県立中央病院集談会・特別講演
  • 発表場所: 上越
  • 年月日: 2012-03-02
• [学会発表] Separaseは染色体分離において一人二役を果たす (2012)
  • 著者名/発表者名: 進藤軌久、広田亨
  • 学会等名: 第29回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 秋保温泉
• [学会発表] Separaseの自己切断による染色体分配制御 (2012)
  • 著者名/発表者名: 熊田和貴、広田亨
  • 学会等名: 第29回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 秋保温泉
• [学会発表] アナログ感受性変異体によるGreatwallキナーゼの機能解析 (2012)
  • 著者名/発表者名: 阿部優介、広田亨
  • 学会等名: 第29回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 秋保温泉
• [学会発表] Does the spindle-assembly checkpoint monitor the presence of tension? (2011)
  • 著者名/発表者名: Kazuhiko Uchida, Toru Hirota
  • 学会等名: 第34回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: Yokohama
  • 年月日: 2011-12-16
• [学会発表] Probing separase activity reveals its switch-like activation at the metaphase-to-anaphase transition (2011)
  • 著者名/発表者名: Toru Hirota
  • 学会等名: 第34回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: Yokohama
  • 年月日: 2011-12-15
• [学会発表] How mitotic kinases control chromosome segregation (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T.
  • 学会等名: 熊本大学GCOE・リエゾンラボ研究会
  • 発表場所: 熊本
  • 年月日: 2011-11-02
• [学会発表] 染色体分離の正確性を保証するメカニズム (2011)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: ケミカルバイオロジー勉強会・理化学研究所
  • 発表場所: 和光
  • 年月日: 2011-10-26
• [学会発表] Heterochromatin protein 1 is an essential component of the chromosomal passenger complex to prevent missegregation of chromosomes (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: 平成23年度遺伝研研究会クロマチンダイナミクスの分子機構
  • 発表場所: 三島
  • 年月日: 2011-10-20
• [学会発表] The switch-like activation of separase ensures chromosome segregation (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: The GCOE International Workshop Mitosis
  • 発表場所: Yokohama
  • 年月日: 2011-07-04
• [学会発表] The switch-like activation of separase ensures chromosome segregation (2011)
  • 著者名/発表者名: Toru Hirota
  • 学会等名: 6th GCOE International Symposium : Mitosis
  • 発表場所: Yokohama
  • 年月日: 2011-07-04
• [学会発表] Probing separase activity reveals its switch-like activation at the metaphase-to-anaphase transition (2011)
  • 著者名/発表者名: Toru Hirota
  • 学会等名: MEXT International Symposium : Cell Division
  • 発表場所: Hakone
  • 年月日: 2011-06-30
• [学会発表] 染色体分離の同期性を保証するメカニズム (2011)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: 北海道大学大学院・先端生命科学研究院・分子生物学特別セミナー
  • 発表場所: 札幌
  • 年月日: 2011-06-24
• [学会発表] がん細胞における異数性の発生要因を考える (2011)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: 第52回日本臨床細胞学術総会(春期大会)
  • 発表場所: 福岡
  • 年月日: 2011-05-21
• [学会発表] How chromosome assembly is triggered in cells entering mitosis (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: Impromptu Seminar at the IMP
  • 発表場所: Vienna
  • 年月日: 2011-04-14
• [学会発表] How chromosome assembly is triggered in cells entering mitosis (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: 6th UK-Japan Cell Cycle Meeting
  • 発表場所: Windermere
• [学会発表] がん細胞における異数性の発生要因を考える (2011)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: 第52回日本臨床細胞学会総会
  • 発表場所: 福岡
• [学会発表] Probing separase activity reveals its switch-like activation at the metaphase-to-anaphase transition (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: The 2^<nd> Dynamic Kinetochore Workshop
  • 発表場所: Vienna
• [学会発表] Probing separase activity reveals its switch-like activation at the metaphase-to-anaphase transition (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: The MEXT Priority Research International Symposium Cell Division
  • 発表場所: Hakone
• [学会発表] Dual role of separase during the metaphase-to-anaphase transition ensures chromosome segregation in mammalian cells (2011)
  • 著者名/発表者名: Shindo, N., Hirota, T.
  • 学会等名: Annual meeting of American Society of Cell Biology
  • 発表場所: Denver
• [学会発表] Probing separase activity reveals its switch-like activation at the metaphase-to-anaphase transition (2011)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: 第30回日本分子生物学会.シンポジウム
  • 発表場所: 横浜
• [学会発表] Does the spindle-assembly checkpoint monitor the presence of tension (2011)
  • 著者名/発表者名: Uchida, K. S. K., Hirota, T.
  • 学会等名: 第30回日本分子生物学会・ワークショップ
  • 発表場所: 横浜
• [学会発表] Cdk1によるCondensin IIのリン酸化が染色体凝縮を誘導する (2011)
  • 著者名/発表者名: 長坂浩太、阿部聡司、広田亨
  • 学会等名: 第28回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 山代温泉
• [学会発表] セパレースの可視化でわかってきたこと (2011)
  • 著者名/発表者名: 進藤軌久、広田亨
  • 学会等名: 第28回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 山代温泉
• [学会発表] 新規Mad2L2結合分子CAMPによるキネトコア-微小管結合の制御 (2011)
  • 著者名/発表者名: 田中耕三、伊藤剛、安井明、広田亨
  • 学会等名: 第28回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 山代温泉
• [学会発表] Visualization of separase activity defines the activation timing at the metaphase-to-anaphase transition (2010)
  • 著者名/発表者名: Shindo, N., Hirota, T.
  • 学会等名: Annual meeting of American Society of Cell Biology
  • 発表場所: Philadelphia
  • 年月日: 2010-12-11
• [学会発表] How chromosomes are assembled in cells entering mitosis (2010)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T.
  • 学会等名: The MEXT Priority Research International Symposium Mitosis
  • 発表場所: Tokyo
  • 年月日: 2010-11-08
• [学会発表] How chromosomes are assembled in mitosis (2010)
  • 著者名/発表者名: Hirota T.
  • 学会等名: MEXT Priority Research Project "Cell Proliferation Control" International Workshop.
  • 発表場所: JFCR Cancer Institute (Tokyo)
  • 年月日: 2010-11-08
• [学会発表] 染色体分離の瞬間を規定するメカニズム (2010)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: かずさDNA研究所・セミナー
  • 発表場所: 木更津
  • 年月日: 2010-09-17
• [学会発表] ヒト細胞における染色体の分配機構 (2010)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: 国立がん研究センター研究所・セミナー
  • 発表場所: 東京
  • 年月日: 2010-05-28
• [学会発表] Toward targeting chromosome segregation machinery for cancer therapeutics (2010)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: 8th Annual meeting of Japanese Society of Medical Oncology
  • 発表場所: Tokyo
  • 年月日: 2010-03-29
• [学会発表] Toward targeting chromosome segregation machinery for cancer therapeutics (2010)
  • 著者名/発表者名: Hirota T.
  • 学会等名: The 8th Annual Meeting of Japanese Society of Medical Oncology
  • 発表場所: Big Sight, Tokyo
  • 年月日: 2010-03-19
• [学会発表] Aurora BはHP1αの動態制御を介し安定した染色体分配を保証する (2010)
  • 著者名/発表者名: 高垣謙太郎、内田和彦、広田亨
  • 学会等名: 第69回日本癌学会学術総会
  • 発表場所: 大阪
• [学会発表] 新規Mad2L2結合分子CAMPによるキネトコア-微小管結合の制御 (2010)
  • 著者名/発表者名: 田中耕三、伊藤剛、安井明、広田亨
  • 学会等名: 第69回日本癌学会学術総会
  • 発表場所: 大阪
• [学会発表] The initial phase of chromosome condensation requires Cdk1-mediated phosphorylation of the CAP-D3 subunit of condensin II (2010)
  • 著者名/発表者名: 長坂浩太、阿部聡司、広田亨
  • 学会等名: 第33回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: 横浜
• [学会発表] Charactrization of the Smc5/6 complex in human cells (2010)
  • 著者名/発表者名: リナ・マルセロ・ガジェゴ・パエツ、坂東優篤、広田亨、白髭克彦
  • 学会等名: 第33回日本分子生物学会年会
  • 発表場所: 横浜
• [学会発表] Aurora BはHP1αの動態制御を介し安定した染色体分配を保証する (2010)
  • 著者名/発表者名: 高垣謙太郎、広田亨
  • 学会等名: 第27回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 御殿場
• [学会発表] ヒト細胞における染色体分離開始とセパレース活性化のタイミング (2010)
  • 著者名/発表者名: 進藤軌久、広田亨
  • 学会等名: 第27回染色体ワークショップ
  • 発表場所: 御殿場
• [学会発表] How mammalian cells trigger chromosome segregation at the correct time (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: Seminar at European Molecular Biology Laboratories
  • 発表場所: Heidelberg
  • 年月日: 2009-11-23
• [学会発表] ヒト細胞における染色体分離の制御 (2009)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 学会等名: 東京大学医科学研究所. GCOE特別セミナー
  • 発表場所: 東京
  • 年月日: 2009-11-08
• [学会発表] How chromosomes segregation is triggered in human cells (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: Seminar at Eidgenossische Technische Hochschule Zurich
  • 発表場所: Zurich
  • 年月日: 2009-08-28
• [学会発表] Chromosome segregation machinery (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T., Kishimoto, T. Organizer
  • 学会等名: The MEXT Priority Research International Workshop
  • 発表場所: Tokyo
  • 年月日: 2009-06-05
• [学会発表] Kinetochore stretching promotes the metaphase-to-anaphase transition (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota T.
  • 学会等名: The 61st Annual Meeting of the Japan Society for Cell Biology(JSCB), Symposium "Mitotic Checkpoint and Chromosome Segregation"
  • 発表場所: Nagoya Congress Center, Nagoya
  • 年月日: 2009-06-04
• [学会発表] Kinetochore stretching promotes the metaphase-to-anaphase transition (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T
  • 学会等名: 61st Annual Meeting of the Japanese Society for Cell Biology
  • 発表場所: Nagoya
• [学会発表] Kinetochore stretching promotes the metaphase-to-anaphase transition (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota, T. Uchida K. S. K
  • 学会等名: FASEB Meeting Mitosis : Spindle assembly and function
  • 発表場所: Lucca
• [学会発表] Kinetochore stretching : Is it sensed by the SAC? (2009)
  • 著者名/発表者名: Hirota T.
  • 学会等名: FASEB conference "Mitosis : Spindle assembly and Function"
  • 発表場所: II Ciocco Resort, Lucca, Italy
• [図書] Mitosis and Meiosis : Molecular Control of Chromosome Separation. Review Encyclopedia of Life Sciences (2011)
  • 著者名/発表者名: Nagasaka, K., Gallego-Paez, L. M., Hirota, T
• [図書] Separase. Review. Handbook of Proteolytic Enzymes 3rd Edition (2011)
  • 著者名/発表者名: Kumada, K., Hirota, T
• [図書] Review, in Encyclopedia of Life Sciences (Mitosis and meiosis : Molecular control of chrmosome separation) (2011)
  • 著者名/発表者名: K.Nagasaka, L.M.Gallego-Paez, T.Hirota
  • 総ページ数: 10
  • 出版者: John Wiley & Sons, Ltd.
• [図書] 紡錘体形成チェックポイント (2010)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 出版者: 細胞工学
• [図書] 紡錘体形成チェックポイント (2010)
  • 著者名/発表者名: 広田亨
  • 出版者: 東京、共立出版
• [図書] 細胞周期フロンティア(紡錘体形成チェックポイント)(広田亨) (2010)
  • 著者名/発表者名: 佐方功幸, ほか編(執筆分担)
  • 総ページ数: 8
  • 出版者: 共立出版(東京)
• [図書] ヒストンのリン酸化によるクロマチンの制御 (2009)
  • 著者名/発表者名: 広田亨、進藤軌久
  • 出版者: 実験医学
• [備考]
  • URL: http://www.jfcr.or.jp/tci/exppathol/index.html
• [備考]
  • URL: http://www.jfcr.or.jp/tci/exppathol/index.html
• [備考]
  • URL: http://www.jfcr.or.jp/tci/exppathol/index.html
• [備考]
  • URL: http://www.jfcr.or.jp/tci/exppathol/index.html