| 研究課題/領域番号 |
21K06273
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| 研究種目 |
基盤研究(C)
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| 配分区分 | 基金 |
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| 応募区分 | 一般 |
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| 審査区分 |
小区分44050:動物生理化学、生理学および行動学関連
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| 研究機関 | 東京薬科大学 |
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研究代表者 |
関 洋一 東京薬科大学, 生命科学部, 助教 (30634472)
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| 研究期間 (年度) |
2021-04-01 – 2025-03-31
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| 研究課題ステータス |
交付 (2023年度)
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| 配分額 *注記 |
4,160千円 (直接経費: 3,200千円、間接経費: 960千円)
2023年度: 520千円 (直接経費: 400千円、間接経費: 120千円)
2022年度: 520千円 (直接経費: 400千円、間接経費: 120千円)
2021年度: 3,120千円 (直接経費: 2,400千円、間接経費: 720千円)
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| キーワード | 昆虫脳 / 微小脳 / ハナアブ / ホソヒラタアブ / 送粉昆虫 / 行動実験 / 花 / 色覚 / 送粉システム / ポリネーター / 電気生理 |
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| 研究開始時の研究の概要 |
被子植物の多くは花粉媒介昆虫を惹きつけるように花の形質を変化させ、昆虫の視覚は花を検出・識別するために適応してきた。送粉システムを理解するためには、花の多様な形質が表現されるしくみだけでなく、それを利用する昆虫の視覚系の理解が欠かせない。本研究では、ハナアブをモデルに花認識の視覚神経機構を解明することを目的とする。訪花行動を引き起こす花の形質を行動実験によって抽出し、中枢神経系に電気生理学的手法を適用して、花の認識に関わる神経基盤を明らかにする。
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| 研究実績の概要 |
本研究では、送粉昆虫が花を認識する視覚神経機構の解明を目的とし、脳機能の解明が最も進んでいるショウジョウバエと近縁で、共通の脳神経回路構造を有し、送粉昆虫としてハナバチの次に大きなグループであるハナアブに着目した。そして、花認識の神経機構を解明するための神経行動学的モデルとして、ハナアブの一種であるホソヒラタアブ（Episyrphus balteatus）を導入した。昨年度までの研究で、飼育系の確立、脳地図の作成、電気生理学的手法の適用、行動実験系の確立を進めてきた。本年度は、行動実験系において大きなブレークスルーが得られたため、諸条件の検討による行動実験系の確立とそれを用いたホソヒラタアブの色覚特性の評価に注力した。
神経行動学的研究では、良いモデル系を選ぶことが重要であり、そのための最も鍵となるのが、対象の行動を分析するための優れた行動実験系を確立することである。これまで、訪花昆虫において、色覚などの花の形質に関わる感覚を評価する室内行動実験は、ミツバチやアゲハチョウなど少数の昆虫でしか成功されていない。本年度は、ホソヒラタアブを用いて、実験室内のコントロールされた環境下において、野外での自然なホバリング飛行を再現し、色や形など任意の形質を付与した人工花に対し、高精度で識別を評価できる連合学習による行動実験系の確立に成功した。また、学習識別のスコアが高く高感度な行動実験系であり、色だけでなく大きさや形、パターンなどの他の視覚特徴や匂い情報の評価にも利用できる高い発展性がある。本年度は、この実験系を用いて、まず花認識において重要な視覚要素である色を見分ける能力、すなわち色覚の特性について明らかにした。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
研究開始当初より、色や形などの花の形質の識別を評価できる行動実験系の確立を目指していた。しかし、昨年度までは、実験室内の環境において、一定の飛行状態を維持する条件は見出したものの、野外での花探索行動にみられるような、自由飛行状態から対象物を認識して定位する行動を再現することができなかった。本年度は、糖を報酬とする条件付けを行うことで、自由飛行による人工花の選択行動を実現する連合学習実験系の開発に成功した。よって本年度は、行動実験系の確立のための諸条件の検討と確立した行動実験系を用いた色覚特性の評価を重点的に進めた。
本年度前半では、ホソヒラタアブの動機付け、報酬の提示方法や人工花の形状や配置など様々な条件検討を行い、連合学習実験系のプロトコールを確立した。そして、①青と黄色の人工花の２色選択実験において、高い正答率で相互に色の学習識別が可能なこと、②嗅覚情報を排除し、視覚情報のみで識別が行えることを示した。また、本年度後半では、ホソヒラタアブの色覚の特性をより詳しく明らかにするため、③多色選択実験において色ごとに学習識別能力に違いがあること、④フリッシュ考案のグレーカード実験を用いて、これらの識別が色と明るさのどちらの違いによるものかを検証した。これらの成果をまとめ、学会で報告した。研究室内の環境下における、自由飛行による人工花の選択を実現した行動実験系の確立は、本研究の推進および将来的な研究の発展にとって非常に重要な成果である。また、連合学習と自由飛行を用いた実験系が、ホソヒラタアブのもつ高い学習識別能力と特徴的なホバリングを擁する飛行特性に適合し、当初の予想以上に高精度かつ汎用性のある行動実験系を確立することができた。
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| 今後の研究の推進方策 |
花認識における視覚要素の行動解析については、本年度の成果である連合学習実験系の確立と色覚特性の評価についての結果を論文にまとめて報告する。次年度はさらに他の視覚モダリティーである形や大きさなどの識別能力についても調べる。そして、花の認識に関わる視覚要素として、色、形状、大きさなどについて、優先度や相互作用を検証していく。
また、これら視覚情報が脳内で表現されるしくみを調べるために、脳内における視覚経路の詳細な形態解析や視覚経路のニューロンからの視覚刺激に対する神経応答の記録を行う。まず、形態解析については、これまでホソヒラタアブの脳地図作成を進めており、ショウジョウバエ脳構造との類似性やホソヒラタアブにおける顕著な視覚系の発達などを明らかにした。次年度はさらに、視覚情報がどのように記憶学習の中枢へ入っているかを調べるため、マス染色法を用いて、視覚の初期中枢である視葉から記憶学習の座のキノコ体への入力部位を同定する。そして、これらの形態解析の成果を論文にまとめて報告する。一方、ニューロンの神経活動を記録するための電気生理学的手法の確立については、実験技術の習熟に問題があり、計測法の確立が遅れている。昨年度までの研究で、ホソヒラタアブの飼育法を確立し、本年度は半期に500匹を超える各実験に必要な十分な個体数を確保できるようになったことから、これらの個体を利用して技術的な条件検討を重ね、in vivo ホールセルパッチクランプ法の適用による計測手法の確立を進める。
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