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限られたアミノ酸のみから原始タンパク質が構築できるか?

公募研究

研究領域冥王代生命学の創成
研究課題/領域番号 15H01064
研究種目

新学術領域研究(研究領域提案型)

配分区分補助金
審査区分 理工系
研究機関名城大学 (2016)
金沢大学 (2015)

研究代表者

小田 彰史  名城大学, 薬学部, 教授 (50433511)

研究期間 (年度) 2015-04-01 – 2017-03-31
研究課題ステータス 完了 (2016年度)
配分額 *注記
4,680千円 (直接経費: 3,600千円、間接経費: 1,080千円)
2016年度: 2,340千円 (直接経費: 1,800千円、間接経費: 540千円)
2015年度: 2,340千円 (直接経費: 1,800千円、間接経費: 540千円)
キーワード原始タンパク質 / タンパク質構造予測 / 分子シミュレーション / 蛋白質 / 進化 / 二次構造 / タンパク質フォールディング
研究実績の概要

当該年度では、まず一部の残基がD-アミノ酸となった場合の[GADV]-タンパク質の立体構造について、MDシミュレーションによって推定した。D-アミノ酸の出現確率が50%の場合に加え、確率が25%、12.5%の場合についても計算を行った。これらの検討の結果、D-アミノ酸の含まれる割合が高くなればなるほどアミノ酸鎖が二次構造を形成する頻度が下がる傾向にあることが示された。この結果は、「アミノ酸がラセミ体で存在する環境」と「アミノ酸の一方の光学異性体が多い環境」では後者のほうが何らかの構造をもったタンパク質を構築しやすいことを示唆しており、この立体構造形成能の違いが一種の淘汰圧として働いて、生体におけるホモキラリティの起源となった可能性が考えられる。
また、タンパク質中におけるアミノ酸の立体反転機構について、量子化学計算を用いて明らかにした。どのような環境下でアミノ酸の立体反転が起こるのか、その立体障壁はどのくらいかを量子化学計算によって求めた。その結果、水分子やリン酸イオンなどが立体反転の触媒となり得ることや、反転することがよく知られているアスパラギン酸のみならずグルタミン酸も反転する可能性があることなどが示唆された。
さらに[GADV]-タンパク質以外にも、バリンの代わりにセリン (S) を含めた[GADS]-ペプチドの立体構造についてもMDシミュレーションを用いた解析を行っている。疎水性残基が多いペプチドほど二次構造をとる傾向が高いことは事前に想定できたため、溶媒接触可能表面積や極性表面積を用いて、水溶性と立体構造とのバランスを評価した。これらについてはおおむね加えた残基の性質に応じて立体構造形成能や表面積が増加・減少する傾向にあった。また、既知タンパク質(酵素)の一部のアミノ酸を変異させる研究も行っており、おおむね実験的に得られた酵素活性を再現する結果が得られた。

現在までの達成度 (段落)

28年度が最終年度であるため、記入しない。

今後の研究の推進方策

28年度が最終年度であるため、記入しない。

報告書

(2件)
  • 2016 実績報告書
  • 2015 実績報告書
  • 研究成果

    (46件)

すべて 2017 2016 2015 その他

すべて 雑誌論文 (15件) (うち国際共著 1件、 査読あり 15件、 オープンアクセス 1件、 謝辞記載あり 7件) 学会発表 (29件) (うち国際学会 11件、 招待講演 1件) 備考 (2件)

  • [雑誌論文] Theoretical Study on Keto-enol Tautomerization of Glutarimide for Exploration of the Isomerization Reaction Pathway of Glutamic Acid in Proteins Using Density Functional Theory2017

    • 著者名/発表者名
      S. Fukuyoshi, T. Nakayoshi, O. Takahashi, A. Oda
    • 雑誌名

      Molecular Physics

      巻: 115 号: 5 ページ: 560-565

    • DOI

      10.1080/00268976.2016.1232844

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 査読あり / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Functional characterization of 34 CYP2A6 allelic variants by assessment of nicotine C-oxidation and coumarin 7-hydroxylation activities2017

    • 著者名/発表者名
      Hiroki Hosono, Masaki Kumondai, Masamitsu Maekawa, Hiroaki Yamaguchi, Nariyasu Mano, Akifumi Oda, Noriyasu Hirasawa, Masahiro Hiratsuka
    • 雑誌名

      Drug Metabolism and Disposition

      巻: 45 号: 3 ページ: 279-285

    • DOI

      10.1124/dmd.116.073494

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Investigation of substrate recognition for cytochrome P450 1A2 mediated by water molecules using docking and molecular dynamics simulations2017

    • 著者名/発表者名
      Yurie Watanabe, Shuichi Fukuyoshi, Koichi Kato, Masahiro Hiratsuka, Noriyuki Yamaotsu, Shuichi Hirono, Hiroaki Gouda, Akifumi Oda
    • 雑誌名

      Journal of Molecular Graphics and Modelling

      巻: 74 ページ: 326-336

    • DOI

      10.1016/j.jmgm.2017.04.006

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 査読あり / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Molecular dynamics simulations to investigate the influences of amino acid mutations on protein three-dimensional structures of cytochrome P450 2D6.1, 2, 10, 14A, 51, and 622016

    • 著者名/発表者名
      S. Fukuyoshi, M. Kometani, Y. Watanabe, M. Hiratsuka, N. Yamaotsu, S. Hirono, N. Manabe, O. Takahashi, A. Oda
    • 雑誌名

      PLOS ONE

      巻: 11 号: 4 ページ: e0152946-e0152946

    • DOI

      10.1371/journal.pone.0152946

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Prediction of Three-dimensional Structures and Structural Flexibilities of Wild-type and Mutant Cytochrome P450 1A2 using Molecular Dynamics Simulations2016

    • 著者名/発表者名
      Y. Watanabe, S. Fukuyoshi, M. Hiratsuka, N. Yamaotsu, S. Hirono, O. Takahashi, A. Oda
    • 雑誌名

      Journal of Molecular Graphics and Modelling

      巻: 68 ページ: 48-56

    • DOI

      10.1016/j.jmgm.2016.06.006

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Triethylated chromones with substituted naphthalenes as tubulin inhibitors2016

    • 著者名/発表者名
      Kyoko Nakagawa-Goto, Yukako Taniguchi, Yurie Watanabe, Akifumi Oda, Emika Ohkoshi, Ernest Hamel, Kuo-Hsiung Lee, Masuo Goto
    • 雑誌名

      Bioorganic & Medicinal Chemistry

      巻: 24 号: 22 ページ: 6048-6057

    • DOI

      10.1016/j.bmc.2016.09.062

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 査読あり / 国際共著 / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Development of a novel class of tubulin inhibitor from desmosdumotin B with a hydroxylated bicyclic B-ring2015

    • 著者名/発表者名
      Nakagawa-Goto K, Oda A, Hamel E, Ohkoshi E, Bastow KF, Lee KH, Goto M
    • 雑誌名

      J Med Chem

      巻: 58 号: 5 ページ: 2378-2389

    • DOI

      10.1021/jm501859j

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Predicting three-dimensional conformations of peptides constructed of only glycine, alanine, aspartic acid, and valine2015

    • 著者名/発表者名
      Akifumi Oda, Shuichi Fukuyoshi
    • 雑誌名

      Origins of Life and Evolution of Biospheres

      巻: 印刷中 号: 1-2 ページ: 183-193

    • DOI

      10.1007/s11084-015-9418-5

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Effects of initial settings on computational protein-ligand docking accuracies for several docking programs2015

    • 著者名/発表者名
      Akifumi Oda, Noriyuki Yamaotsu, Shuichi Hirono, Yurie Watanabe, Shuichi Fukuyoshi, Ohgi Takahashi
    • 雑誌名

      Molecular Simulation

      巻: 41 号: 10-12 ページ: 1027-1034

    • DOI

      10.1080/08927022.2014.917300

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Functional characterization of 20 allelic variants of CYP1A22015

    • 著者名/発表者名
      Miyabi Ito, Yuki Katono, Akifumi Oda, Noriyasu Hirasawa, Masahiro Hiratsuka
    • 雑誌名

      Drug Metabolism and Pharmacokinetics

      巻: 30 号: 3 ページ: 247-252

    • DOI

      10.1016/j.dmpk.2015.03.001

    • NAID

      50014429958

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Investigation of photoreaction for 2-nitrobenzofuran and its 3-methyl derivative2015

    • 著者名/発表者名
      Yurie Watanabe, Tomohiro Tanaka, Shuichi Fukuyoshi, Akifumi Oda
    • 雑誌名

      Journal of Photochemistry and Photobiology A: Chemistry

      巻: 311 ページ: 137-143

    • DOI

      10.1016/j.jphotochem.2015.06.024

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Design and Synthesis of Carborane-containing Estrogen Receptor-beta (ERβ)-Selective Ligands2015

    • 著者名/発表者名
      Kiminori Ohta, Takumi Ogawa, Akifumi Oda, Asako Kaise, Yasuyuki Endo
    • 雑誌名

      Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters

      巻: 25 号: 19 ページ: 4174-4178

    • DOI

      10.1016/j.bmcl.2015.08.007

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Functional characterization of 12 allelic variants of CYP2C8 by assessment of paclitaxel 6α-hydroxylation and amodiaquine N-deethylation2015

    • 著者名/発表者名
      Chiharu Tsukada, Takahiro Saito, Masamitsu Maekawa, Nariyasu Mano, Akifumi Oda, Noriyasu Hirasawa, Masahiro Hiratsuka
    • 雑誌名

      Drug Metabolism and Pharmacokinetics

      巻: 30 号: 5 ページ: 366-373

    • DOI

      10.1016/j.dmpk.2015.07.003

    • NAID

      50014429976

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり
  • [雑誌論文] Prediction of binding modes between protein L-isoaspartyl (D-aspartyl) O-methyltransferase and peptide substrates including isomerized aspartic acid residues using in silico analytic methods for the substrate screening2015

    • 著者名/発表者名
      Akifumi Oda, Ikuhiko Noji, Shuichi Fukuyoshi, Ohgi Takahashi
    • 雑誌名

      Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis

      巻: 印刷中 ページ: 116-122

    • DOI

      10.1016/j.jpba.2015.02.030

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり / 謝辞記載あり
  • [雑誌論文] Estrogenic activity of bis(4-hydroxyphenyl)methanes with cyclic hydrophobic structure2015

    • 著者名/発表者名
      Tomohiro Kojima, Takumi Ogawa, Souichiro Kitao, Manabu Sato, Akifumi Oda, Kiminori Ohta, Yasuyuki Endo
    • 雑誌名

      Bioorganic & Medicinal Chemistry

      巻: 23 号: 21 ページ: 6900-6911

    • DOI

      10.1016/j.bmc.2015.09.046

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 査読あり
  • [学会発表] A computational study of racemization mechanism of aspartate residue catalyzed by phosphate ion2017

    • 著者名/発表者名
      Tomoki Nakayoshi, Shuichi Fukuyoshi, Ohgi Takahashi, Akifumi Oda
    • 学会等名
      The 57th Sanibel Symposium
    • 発表場所
      St. Simons Island(USA)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] Evaluations of Density Functionals and Solvation Effect for Racemization Reaction of Amino Acid Residues2017

    • 著者名/発表者名
      Shuichi Fukuyoshi, Tomoki Nakayoshi, Ohgi Takahashi, Akifumi Oda
    • 学会等名
      The 57th Sanibel Symposium
    • 発表場所
      St. Simons Island(USA)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] リン酸触媒によるスクシンイミド中間体を経由しないアスパラギン酸残基のラセミ化反応機構2017

    • 著者名/発表者名
      仲吉朝希、福吉修一、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      日本薬学会第137年会
    • 発表場所
      仙台国際会議場(宮城県仙台市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] アスパラギン酸残基のラセミ化反応における計算化学的研究2017

    • 著者名/発表者名
      福吉修一、仲吉朝希、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      日本薬学会第137年会
    • 発表場所
      仙台国際会議場(宮城県仙台市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] D-アミノ酸を含んだ[GADV]-ペプチドの配座探索2017

    • 著者名/発表者名
      小田彰史、福吉修一、栗本英治
    • 学会等名
      生命の起原および進化学会第42回学術講演会
    • 発表場所
      九州工業大学(福岡県飯塚市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] タンパク質中グルタルイミドのエノール化反応経路探索2016

    • 著者名/発表者名
      福吉修一、仲吉朝希、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      日本薬学会第136年会
    • 発表場所
      パシフィコ横浜(横浜)
    • 年月日
      2016-03-28
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] なぜタンパク質は主にL-アミノ酸のみから構築されているのか:構造バイオインフォマティクス手法による推定2016

    • 著者名/発表者名
      小田彰史、仲吉朝希、福吉修一
    • 学会等名
      日本薬学会第136年会
    • 発表場所
      パシフィコ横浜(横浜)
    • 年月日
      2016-03-28
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] [GADV]-ペプチドと[GADS]-ペプチドの2次構造形成能の比較2016

    • 著者名/発表者名
      小田彰史、仲吉朝希、福吉修一
    • 学会等名
      第41回生命の起原および進化学会学術講演会
    • 発表場所
      鳴門教育大学(鳴門)
    • 年月日
      2016-03-15
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] Theoretical study on keto-enol tautomerization of glutarimide for exploration of the isomerization reaction pathway of glutamic acid in proteins using density functional theory2016

    • 著者名/発表者名
      Shuichi Fukuyoshi, Tomoki Nakayoshi, Ohgi Takahashi, Akifumi Oda
    • 学会等名
      56th Sanibel Symposium
    • 発表場所
      King and Prince Hotel, St. Simons Island (USA)
    • 年月日
      2016-02-17
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] Evaluations of Force Field Parameters for D-Amino Acid Residues Using Density Functional Theory2016

    • 著者名/発表者名
      Akifumi Oda, Ohgi Takahashi, Shuichi Fukuyoshi
    • 学会等名
      56th Sanibel Symposium
    • 発表場所
      King and Prince Hotel, St. Simons Island (USA)
    • 年月日
      2016-02-16
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] 限られたアミノ酸のみから原始タンパク質が構築できるか?2016

    • 著者名/発表者名
      小田彰史
    • 学会等名
      科学研究費補助金 新学術領域研究「冥王代生命学の創成」平成28年度中規模ワークショップ
    • 発表場所
      東京工業大学(東京都目黒区)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] CONFORMATIONAL ENERGIES AND MOLECULAR FORCE FIELD PARAMETERS FOR NITRONYL NITROXIDE OBTAINED BY QUANTUM CHEMICAL CALCULATIONS2016

    • 著者名/発表者名
      Akifumi Oda, Shuichi Fukuyoshi
    • 学会等名
      The 15th International Conference on Molecule-Based Magnets
    • 発表場所
      Sendai International Center (Sendai)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] D-アミノ酸を含んだ原始タンパク質の立体構造の推定2016

    • 著者名/発表者名
      小田彰史、福吉修一、栗本英治
    • 学会等名
      第12回D-アミノ酸学会学術講演会
    • 発表場所
      高知大学(高知県高知市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] 水分子のアシストするタンパク質内グルタミン酸残基のラセミ化反応についての計算化学的検討2016

    • 著者名/発表者名
      仲吉朝希、福吉修一、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      第12回D-アミノ酸学会学術講演会
    • 発表場所
      高知大学(高知県高知市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] タンパク質中グルタミン酸異性化反応経路に対する計算化学的考察2016

    • 著者名/発表者名
      福吉修一、仲吉朝希、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      第12回D-アミノ酸学会学術講演会
    • 発表場所
      高知大学(高知県高知市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] A computational study of water-assisted cyclization mechanism of glutamate residue2016

    • 著者名/発表者名
      Tomoki NAKAYOSHI, Shuichi FUKUYOSHI, Ohgi TAKAHASHI, Akifumi ODA
    • 学会等名
      第44回構造活性相関シンポジウム
    • 発表場所
      京都大学(京都府京都市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] Three dimensional structures of primitive proteins generated in the racemic amino acid pool2016

    • 著者名/発表者名
      Akifumi ODA, Shuichi FUKUYOSHI, Eiji KURIMOTO
    • 学会等名
      第44回構造活性相関シンポジウム
    • 発表場所
      京都大学(京都府京都市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] Computational study of isomerization reaction route of the aspartic acid2016

    • 著者名/発表者名
      Shuichi FUKUYOSHI, Tomoki NAKAYOSHI, Ohgi TAKAHASHI, Akifumi ODA
    • 学会等名
      第44回構造活性相関シンポジウム
    • 発表場所
      京都大学(京都府京都市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] 水分子のアシストするAsp-Pro配列におけるAspの異性化反応経路探索2016

    • 著者名/発表者名
      仲吉朝希、福吉修一、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      日本薬学会北陸支部第128回例会
    • 発表場所
      北陸大学(石川県金沢市)
    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [学会発表] Evaluation of structual differences between estrogen receptor α and β using the ligand binding site search program HBOP/HBSITE2015

    • 著者名/発表者名
      Kenichiro Fujii, Shuichi Fukuyoshi, Noriyuki Yamaotsu, Shuichi Hirono, Akifumi Oda
    • 学会等名
      Pacifichem 2015
    • 発表場所
      Hawaii Convention Center, Honolulu (USA)
    • 年月日
      2015-12-18
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] Structural prediction of wild-type and mutant CYP1A2 complexed with 7-ethoxyresorufin using docking and molecular dynamics simulations2015

    • 著者名/発表者名
      Yurie Watanabe, Shuichi Fukuyoshi, Masahiro Hiratsuka, Noriyuki Yamaotsu, Shuichi Hirono, Akifumi Oda
    • 学会等名
      Pacifichem 2015
    • 発表場所
      Hawaii Convention Center, Honolulu (USA)
    • 年月日
      2015-12-18
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] Solvent and substituent effect on lifetime of colored form of dinitrobenzylpyridine derivatives2015

    • 著者名/発表者名
      Shuichi Fukuyoshi, Tomoki Nakayoshi, Yurie Watanabe, Akifumi Oda
    • 学会等名
      Pacifichem 2015
    • 発表場所
      Hawaii Convention Center, Honolulu (USA)
    • 年月日
      2015-12-17
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] Structural predictions of primitive proteins including only limited types of amino acids2015

    • 著者名/発表者名
      Akifumi Oda
    • 学会等名
      8th Astrobiology Workshop
    • 発表場所
      東京工業大学(東京)
    • 年月日
      2015-11-28
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会 / 招待講演
  • [学会発表] タンパク質中グルタミン酸の分子内環化反応についての量子化学計算2015

    • 著者名/発表者名
      仲吉朝希、福吉修一、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      日本薬学会北陸支部第127回例会
    • 発表場所
      富山大学(富山)
    • 年月日
      2015-11-15
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] 限られたアミノ酸のみからなる原始タンパク質の立体構造の推定2015

    • 著者名/発表者名
      小田彰史、仲吉朝希、福吉修一
    • 学会等名
      日本コンピュータ化学会2015秋季年会
    • 発表場所
      函館市地域交流まちづくりセンター(函館)
    • 年月日
      2015-10-31
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] Study of racemization reaction route of the glutamic acid assisted by water molecules2015

    • 著者名/発表者名
      福吉修一, 仲吉朝希, 高橋央宜, 小田彰史
    • 学会等名
      第43回構造活性相関シンポジウム・第10回薬物の分子設計と開発に関する日中シンポジウム
    • 発表場所
      新潟日報メディアシップ(新潟)
    • 年月日
      2015-09-28
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [学会発表] D-アミノ酸のための分子力場パラメータの開発および評価2015

    • 著者名/発表者名
      小田彰史、福吉修一、高橋央宜
    • 学会等名
      第11回D-アミノ酸学会学術講演会
    • 発表場所
      シティホールプラザアオーレ長岡(長岡)
    • 年月日
      2015-08-25
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] 密度汎関数法を用いたタンパク質中グルタミン酸の異性化経路探索2015

    • 著者名/発表者名
      福吉修一、仲吉朝希、高橋央宜、小田彰史
    • 学会等名
      第11回D-アミノ酸学会学術講演会
    • 発表場所
      シティホールプラザアオーレ長岡(長岡)
    • 年月日
      2015-08-25
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
  • [学会発表] Influence of Genetic Polymorphism on Complex Structure of CYP1A2 with 7-Ethoxyresorufin Predicted by Docking and Molecular Dynamics Simulation2015

    • 著者名/発表者名
      Yurie Watanabe, Shuichi Fukuyoshi, Masahiro Hiratsuka, Noriyuki Yamaotsu, Shuichi Hirono, Akifumi Oda
    • 学会等名
      19th International Conference on Cytochrome P450
    • 発表場所
      National Olympics Memorial Youth Center (Tokyo)
    • 年月日
      2015-06-13
    • 関連する報告書
      2015 実績報告書
    • 国際学会
  • [備考] 生物物理化学研究室|名城大学 薬学部

    • URL

      http://www-yaku.meijo-u.ac.jp/kenkyu/biophysical/

    • 関連する報告書
      2016 実績報告書
  • [備考] 金沢大学 活性相関物理化学研究室

    • URL

      http://www.p.kanazawa-u.ac.jp/~bukka/

    • 関連する報告書
      2015 実績報告書

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公開日: 2015-04-16   更新日: 2018-03-28  

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