高ＣＯ２環境がイネの光合成とバイオマス生産に与える影響の解明

2012 年度 実績報告書

• 研究領域: 植物生態学・分子生理学コンソーシアムによる陸上植物の高ＣＯ２応答の包括的解明
• 研究課題/領域番号: 21114006
• 研究機関: 東北大学
• 研究代表者: 牧野 周 東北大学, (連合)農学研究科(研究院), 教授 (70181617)
• 研究分担者: 鈴木 雄二 東北大学, (連合)農学研究科(研究院), 助教 (80374974)
• 研究期間 (年度): 2009-04-01 – 2014-03-31
• キーワード: イネ / 光合成 / 高ＣＯ2 / バイオマス

研究実績の概要

RBCS過剰発現イネでは、昨年度までの結果で、Rubiscoの過剰生産は現在のCO2レベルでの光合成機能の改善効果は小さく、バイオマスの増産も明確ではなかった。本年度は、Rubiscoの光合成における律速性が高まる低CO2分圧(28 Pa)と高CO2分圧(120 Pa)でRBCS過剰生産イネを栽培した。標準CO2条件(40Pa)下でも、Rubisco過剰生産イネのバイオマスの向上が若干認められ、その効果は低CO2条件で促進されていた。このことは、Rubiscoの律速性の高まる環境上限ではRubiscoタンパク質の増強はバイオマス増産に効果があることを示した。一方、高CO2条件ではバイオマス増産の効果はなかった。低CO2下ではRBCS過剰発現イネのRubisco量増加に顕著な効果が認められた。対照的にChl量に大きな変化がないことから、RBCS過剰発現は、より低CO2環境に積極的に応答していると判断された。窒素吸収量について調べたところ、結果は概ねバイオマス量と同じ結果を示した。このことは、Rubiscoが過剰生産されることで、植物の窒素要求量も増えていることを示している。
デンプン合成の鍵酵素、葉身プラスチッド型AGPase（OsAPL1）の欠損イネ(Tos17挿入系統)に対して、光合成機能とバイオマス生産量を調べた。APL1欠損イネ(-/-)の生育は、大気CO2条件（自然光ガラス室）で対象系統（+/+）や野生型イネ（日本晴）と同等のバイオマス生産を示した。しかしながら、葉面積当たりの光合成速度は、20から100 PaのCO2濃度でAPL1において低かった。また、葉面積当たりの光合成は低CO2より80Pa CO2領域まで差がなかったが、120 Paで有意に低く、葉身デンプン合成能力の欠損におけるPi再生産律速による光合成抑制が示唆された。

現在までの達成度 (区分)

2: おおむね順調に進展している

理由

本年度は、RBS過剰生産イネに対して、標準CO2条件(40Pa)栽培に加えて、Rubiscoの光合成における律速性が高まる低CO2分圧(28 Pa)とRubiscoの律速性のない高CO2分圧(120 Pa)でRBCS過剰生産イネを栽培した。結果では、低CO2分圧のみならず、標準CO2条件(40Pa)下でも、Rubisco過剰生産イネのバイオマスの向上が若干認められ、その効果は低CO2条件で促進されていた。このことは、Rubiscoの律速性の高まる環境上限ではRubiscoタンパク質の増強はバイオマス増産に効果があることを示した。一方、高CO2条件ではバイオマス増産の効果はなかった。これらの結果は、ある意味では、予め想定された結果ではあった。したがって、問題は、標準条件でのさらなるバイオマスの増強である。また、デンプン合成の鍵酵素、葉身プラスチッド型AGPase（OsAPL1）の欠損イネの生育が高CO2で良くないことも考えられる結果であった。

今後の研究の推進方策

RBCS過剰発現イネで、Rubisco量が実際に増加した個体では、必ず部分的なRubiscoの不活性化を伴っていた。その問題を解消できれば、さらなる光合成やバイオマス生産向上が期待されたが、結果はそうではなかった。Rubisco増強イネにおけるRubiscoの部分的な不活性化は、RuBP再生産にかかわる他の光合成の律速要因とのアンバランスのため生じるものであると考えられるため、今後は、RuBP再生産にかかわる候補の増強が必要であり、現在はRubisco activaseの増強、電子伝達系シトクロームb6f複合体の増強、およびカルビン回路酵素SBPaseとTransketolaseの増強に着手し、Rubisco増強イネとのそれらの変異体の交配育種を考えている。

研究成果

• [雑誌論文] Translational down-regulation of RBCL is operative in the coordinated expression of Rubisco genes in senescent leaves in rice (2013)
  • 著者名/発表者名: Suzuki Y and Makino A
  • 雑誌名: J Exp. Bot 巻: 64 ページ: 1145-1152
  • DOI: 10.1093/jxb/ers398
  • 査読あり
• [雑誌論文] Rice cultivar responses to elevated CO2 at two free-air CO2 enrichment (FACE) sites in Japan (2013)
  • 著者名/発表者名: Hasegawa T, Sakai H, Tokida T, Nakamura H, Zhu C, Usui Y, Yoshimoto M, Fukuoka M, Wakatsuki H, Katayanagi N, Matsunami T, Kaneta Y, Sato T, Takakai F, Sameshima R, Okada M, Mae T and Makino A
  • 雑誌名: Functional Plant Biology 巻: 40 ページ: 148-159
  • DOI: 10.1071/fp12357
  • 査読あり
• [雑誌論文] Effect of individual suppression of RBCS multigene family on Rubisco contents in rice leaves (2012)
  • 著者名/発表者名: Ogawa S, Suzuki Y, Yoshizawa R, Kanno K and Makino A
  • 雑誌名: Plant Cell Environ 巻: 35 ページ: 546-553
  • DOI: 10.1111/j.1365-3040.2011.02434.x
  • 査読あり
• [雑誌論文] Metabolome analysis of photosynthesis and the related primary metabolites in the leaves of transgenic rice plants with increased or decreased Rubisco content (2012)
  • 著者名/発表者名: Suzuki Y, Fujimori T, Kanno K, Sasaki A, Ohashi Y and Makino A
  • 雑誌名: Plant Cell Environ 巻: 35 ページ: 1369-1379
  • DOI: 10.1111/j.1365-3040.2011.02434.x
  • 査読あり
• [雑誌論文] Rubisco activase is a key regulator of non steady-state photosynthesis at any leaf temperature and, to a lesser extent, of steady-state photosynthesis at high temperature (2012)
  • 著者名/発表者名: Yamori W, Matsumoto C, Fukayama H and Makino A
  • 雑誌名: Plant J 巻: 71 ページ: 871-880
  • DOI: 10.1111/j.1365-313X.2012.05041.x
  • 査読あり
• [雑誌論文] Availability of Rubisco small subunit up-regulates the transcript levels of large subunit for stoichiometric assembly of its holoenzyme in rice (2012)
  • 著者名/発表者名: Suzuki Y and Makino A
  • 雑誌名: Plant Physiol 巻: 160 ページ: 533-540
  • DOI: 10.1104/pp.112.201459
  • 査読あり
• [雑誌論文] RBCS1A and RBCS3B, two major members within the Arabidopsis RBCS multigene family, function to yield sufficient Rubisco content for leaf photosynthetic capacity (2012)
  • 著者名/発表者名: Izumi M, Tsunoda H, Suzuki Y, Makino A and Ishida H
  • 雑誌名: Journal of Experimental Botany 巻: 63 ページ: 2159-2170
  • DOI: DOI 10.1093/jxb/err434
  • 査読あり
• [雑誌論文] O2 supports 3-phosphoglycerate-dependent O2 evolution in chloroplasts from spinach leaves (2012)
  • 著者名/発表者名: Takagi D, Yamamoto H, Sugimoto T, Amako K, Makino A and Miyake C
  • 雑誌名: Soil Science and Plant Nutrition 巻: 58 ページ: 462-468
  • DOI: DOI 10.1080/00380768.2012.706592
  • 査読あり
• [雑誌論文] PGR 5-dependent cyclic electron transport around PSI contributes to the redox homeostasis in chloroplasts rather than CO2 fixation and biomass production in rice (2012)
  • 著者名/発表者名: Nishikawa Y, Yamamoto H, Okegawa Y, Wada S, Sato N, Taira Y, Sugimoto K, Makino A and Shikanai T
  • 雑誌名: Plant and Cell Physiology 巻: 53 ページ: 2117-2126
  • DOI: DOI 10.1093/pcp/pcs153
  • 査読あり
• [雑誌論文] O2-enhanced induction of photosynthesis in rice leaves: The Mehler-ascorbate peroxidase (MAP) pathway drives cyclic electron flow within PSII and cyclic electron flow around PSI (2012)
  • 著者名/発表者名: Miyake C, Suzuki Y, Yamamoto H, Amako K and Makino A
  • 雑誌名: Soil Science and Plant Nutrition 巻: 64 ページ: 718-727
  • DOI: DOI 10.1080/00380768.2012.736078
  • 査読あり
• [学会発表] 多収性日本型イネとインド型イネの光合成特性と温度応答 (2013)
  • 著者名/発表者名: 森野敬恵、須藤恵美、菅野圭一、矢守 航、鈴木雄二、牧野 周
  • 学会等名: 第54回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 岡山
  • 年月日: 2013-03-21 – 2013-03-23
• [学会発表] RBCSセンスイネの異なるCO2環境における個体成長 (2013)
  • 著者名/発表者名: 須藤恵美、鈴木雄二、牧野 周
  • 学会等名: 第54回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 岡山
  • 年月日: 2013-03-21 – 2013-03-23
• [学会発表] OsRBCSを個別に発現抑制したイネの葉身窒素の分配と光合成特性 (2013)
  • 著者名/発表者名: 菅野圭一、鈴木雄二、小川 瞬、牧野 周
  • 学会等名: 第54回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 岡山
  • 年月日: 2013-03-21 – 2013-03-23
• [学会発表] コムギRBCS遺伝子のイネへの導入によるhybrid Rubiscoの形成 (2013)
  • 著者名/発表者名: 菅原あつ子、菅野圭一、近藤依里、鈴木雄二、牧野 周
  • 学会等名: 第54回日本植物生理学会年会
  • 発表場所: 岡山
  • 年月日: 2013-03-21 – 2013-03-23
• [学会発表] Source/sink improvement in rice: Rubisco as a target for enhancing N-use efficiency. (2012)
  • 著者名/発表者名: Makino A
  • 学会等名: The 13th Chinese Crop Physiology Academic Conference (International Symposium)
  • 発表場所: Yandzhou, Jiangsu, China
  • 年月日: 2012-09-21 – 2012-09-24
  • 招待講演
• [学会発表] RBCSセンスイネの低温、低CO2環境での個体成長 (2012)
  • 著者名/発表者名: 須藤恵美、鈴木雄二、牧野 周
  • 学会等名: 2012年度日本土壌肥料学会年会
  • 発表場所: 鳥取
  • 年月日: 2012-09-04 – 2012-09-06
• [学会発表] OsRBCSを個別に発現抑制したイネの個葉光合成特性 (2012)
  • 著者名/発表者名: 菅野圭一、鈴木雄二、小川瞬、牧野 周
  • 学会等名: 2012年度日本土壌肥料学会年会
  • 発表場所: 鳥取
  • 年月日: 2012-09-04 – 2012-09-06
• [学会発表] イネ葉においてRubisco大サブユニットのmRNA量は小サブユニットの生合成量によって正の制御を受ける (2012)
  • 著者名/発表者名: 鈴木雄二、牧野 周
  • 学会等名: 2012年度日本土壌肥料学会年会
  • 発表場所: 鳥取
  • 年月日: 2012-09-04 – 2012-09-06
• [学会発表] コンディショナルなRBCS過剰発現シロイヌナズナの作製 (2012)
  • 著者名/発表者名: 鈴木雄二、細谷和佳子、牧野 周
  • 学会等名: 2012年度日本土壌肥料学会東北支部大会
  • 発表場所: 青森
  • 年月日: 2012-07-04 – 2012-07-05
• [学会発表] 高CO2環境とC3光合成の窒素利用 (2012)
  • 著者名/発表者名: 牧野 周
  • 学会等名: 第3回日本光合成学会年会および公開シンポジウム
  • 発表場所: 横浜
  • 年月日: 2012-06-01 – 2012-06-02
  • 招待講演
• [備考] 所属分野ホームページ
  • URL: http://www.agri.tohoku.ac.jp/syokuei/index-j.html