| 研究概要 |
単子葉であるイネは、葉原基の発生と葉の抽出との間に時間的に密接な関係が存在し、葉原基から成熟葉までの葉の発生過程を形態的に特徴づけられたP1〜P6の6ステージにわけることができる。ノーザン法により、イネの葉の各成長過程において、葉緑体形成に関与する遺伝子の発現を比較したところ、葉緑体RNAポリメラーゼをコードするrpo遺伝子と、葉緑体リボゾームタンパクをコードする遺伝子rps7およびrps15が、他の光合成関係の遺伝子(rbcS, rbcL, cab, psbA)に先だち、P1からP4の発生ステージに相当する未成熟葉の段階で特異的に発現していることが明らかになった。さらに葉原基および幼葉を含む茎頂分裂組織付近の縦断切片を作成し、in situハイブリダイセーションを行ったところ、イネ野生株ではrpoの発現がP4〜P5の間の、きわめて限定されたステージに引き起こされることが明らかになった。この期間は温度シフト解析により推定されるvirescent遺伝子の作用時期と一致する。一方、低温で生育させ、葉緑体の分化が阻害されたvirescent変異株(V_1)において葉の成長過程における各遺伝子の発現パターンを比較したところ、幼葉段階でのrpoおよびrps7, rps15の発現が完全に抑えられ、かわって本来、他のプラスチドコードの遺伝子が発現を開始するP5以降のステージで発現することがわかった。しかし、この時刻コードの葉緑体タンパク遺伝子の発現パターンはほとんど影響されなかったが、上記以外のプラスチドコードの遺伝子の発現は転写レベルで著しく阻害された。これらの結果は、rpo, rps遺伝子の発現と、それらがコードする葉緑体内の転写・翻訳系の確立のタイミングが、葉緑体の正常な分化の決定要因であることを示しており、V_1遺伝子は、葉緑体の転写・翻訳系の遺伝子の発現制御を通じて、プラスチドゲノムにコードされた遺伝子の発現をコントロールしていることを示唆している。
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