| 研究概要 |
クロロフィルのフィチル側鎖とカロチノイドは、従来、メバロン酸経路を経て生合成される化合物と考えられてきたが、メバロン酸を経ない合成経路の発見により、テルペノイド生合成系の多様性があらためて注目されることとなった。ツクシウロコゴケ(Hereroscyphus planus)液体培養細胞に、前駆体として、^<13>C(1-^<13>C,2-^<13>C,1,2-^<13>C_2-)及び^<13>Cと^2Hで二重標識した酢酸、2-^<13>C-glycerol並びに6,6-^2H_2-glucoseを投与し、生成物のphytyl側鎖のNMR解析から以下の、全く新しい知見を得た。1)酢酸は一度分解し、TCA回路、還元的ベントースリン酸回路、glycolic経路を経て、2個の酢酸メチル炭素及びカルボキシ炭素から、酢酸が再構築される。2)再構築された酢酸は、クロロプラスト内でメバロン酸経路を経て、phytyl側鎖へ生合成されると推定される。3)glycerol及びglucoseを取り込ませたphytolの標識パターンからクロロプラスト内では、非メバロン酸経路も存在する。また、培養細胞からクロロプラストを分離し、^3Hファルネシル二リン酸(FPP)及び^<14>Cメバロン酸を投与し、FPPへの転換を試み、FPPがクロロプラスト内で迅速にゲラニルゲラニル二リン酸へ転換することを確認した。一方、葉緑体外で生合成されるセスキテルペンβ-barbateneでは、メバロン酸経路でのみ、合成され、非メバロン酸経路は介在しないことを証明した。その他、未解明であったイレギュラーテルペンβ-barbatene及びpinguisane系化合物の生合成過程を証明した。更に、cadinane系セスキテルペンへの環化酸素について、酸素とその反応の諸性質を明らかにした。
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