哺乳培養細胞において、UsnRNA輸送因PHAXはUsnRNAのみならず核小体小RNA(snoKNA)や複裂依存的ヒストンmRNAとも結合していることを見出した。さらにヒストンmRNAのPHAXとの結合はmRNAの3'端のプロセッシングに依存的であることを明らかにした。次にPHAXがヒストンmRNAに対しどのように機能しているのかを調べるために、さまざまな阻害剤を用いて核外輸送効果を調べることができるアフリカツメガエルの卵母細胞への微量注入実験を行った。カエル卵母細胞を用いて、抗体によりPHAXの機能をノックダウンすると、UsnRNA・3'プロセッシングされたヒストンmRNAの核外輸送が阻害された。また、カエル卵母細胞において、ヒストンmRNAの3'プロセッシングがPHAXによるヒストンmRNAの核外輸送に重要であることを明らかにした。次にPHAXが核内でどのようにこれらのRNAと結合し、核外輸送へと導いているかを調べるために、カエル卵母細胞の核内において、RNAの局在を可視化する実験系を構築した。核内におけるRNAの可視化の実験系を用いて、PHAXと結合するUsnRNAやヒストンmRNAは、核内構造体のひとつであるCajal Bodyという領域に一時的に局在することを見出した。そしてPHAXのさまざまな変異体による解析により、PHAXはRNAをCajal Bodyへと一時的にリクルートさせてから核質へと脱出させるという、従来知られていた核外輸送機能以外の新たな役割を持っていることを明らかにした。
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