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体幹部の背腹を決定するメカニズムについては、これまでに初期胚でBMPなどの分子がつくる非対称な濃度勾配によって背腹軸が形成されることが明らかになってきた。しかし、この発生初期の軸性が発生後期で実際の形態としての背腹パターンとどのように繋がっているのかについては、ほとんど理解されていない。本研究では、ユニークな背腹異常の表現型を示すメダカ突然変異体Dαを用いて、脊椎動物の発生過程後期における背腹パターン形成メカニズムを明らかにすることを目的としている。私はこれまでに、新たに確立した組織移植実験系を用いて、Dα変異体の原因遺伝子zic1およびzic4の体節における発現が、体幹部の外部形態の背側化を支配していることを示した。zic1およびzic4は体節形成後まもなく体節において発現する遺伝子である。本年度の解析では、まず、zic1およびzic4の発現が、体節が皮筋節・筋節・硬節に分化した後も、これらすべての体節由来組織の背側領域において維持されているという結果を得た。さらに、組織移植実験系を援用して、zic1およびzic4の発現が体節周囲の組織環境に依存していることを見出した。zic1およびzic4の発現制御の具体的な作用機序については、分泌性因子の一種が関与していると考えられ、その実体については薬剤処理などの手法を用いて現在解析中である。以上から、zic1およびzic4の体節における発現は、体節周囲の分子の濃度分布に基づいて、背という区画を規定する過程を担っていることが示唆された。一方、zic1およびzic4が外部形態のパターンを変更する作用機序については、in situ hybridization法を用いて関連分子の候補を同定できた。
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