葉の左右対称的形成に関与するAS2遺伝子の分子遺伝学的解析

2001 年度 実績報告書

• 研究課題/領域番号: 12640598
• 研究機関: 中部大学
• 研究代表者: 町田 千代子 中部大学, 応用生物学部, 教授 (70314060)
• 研究分担者: 小島 晶子 中部大学, 応用生物学部, 助手 (10340209) ; 町田 泰則 名古屋大学, 大学院・理学研究科, 教授 (80175596)
• キーワード: シロイヌナズナ / 葉 / 左右相称性 / メリステム / 変異体 / 形態形成 / ホメオボックス遺伝子 / 葉脈

研究概要

植物の重要な器官の一つである葉の発生分化の制御機構を解明することは、植物の形づくりとその多様化の仕組みを理解する上で極めて重要である。葉は、扁平であり、葉身の中央にある太い中肋を中心として左右相称である。本研究は、このような特徴をもつ葉状器官の左右相称的発生分化の分子機構を解明することを目的とした。そのために、シロイヌナズナの葉の左右相称的形成に異常を示すasymmetric leaves1(as1)とasymmetric leaves2(as2)変異体の分子遺伝学的解析を行った。すでに、我々は、AS1、AS2は、葉の分化過程において、幹細胞の維持に関わると考えられているホメオボックス遺伝子KNAT1,KNAT2,KNAT6の発現を葉で抑制することを明かにし、完全な中肋の分化に必須であり、左右の協調的細胞分裂をコントロールする機能をもつ可能性を示唆した(Semiarti et al.,2001)。さらに、AS2遺伝子をクローニングした結果、AS2遺伝子は、cysteineに富む特徴的な配列(C-motifと命名)とLeucine zipper様配列をもつ新奇なタンパク質をコードし、これらの配列を含む約100アミノ酸の領域は植物で広く保存されていた(AS2ドメインと命名)。また、AS2ドメインをもつ新奇なタンパク質ファミリーをAS2ファミリーと命名した(Iwakawa et al.,2002)。一方、AS1はMybドメインをもつ転写因子をコードしていることが報告されている。さらに、我々は、遺伝学的解析結果からAS1、AS2が同じ経路で機能していること、また、in vitroではAS1、AS2タンパク質が会合しているという結果を得た。このように、AS1、AS2が葉状器官の発生の初期過程で共同して機能し、葉の細胞を分化状態に保つことが、左右相称的で扁平な葉の形成において重要であると考えられる。

研究成果

• [文献書誌] Nakagawa Y., Machida C., Machida Y., Toriyama K.: "A system to induce deletion of genomic sequences using R/RS site-specific recombination and the Ac transposon in transgenic rice plants"Theoretical and Applied Genetics. 102. 1136-1141 (2001)
• [文献書誌] Semiarti, E., Onouchi H., Torikai, S., Ishikawa T., Machida Y., Machida C.: "The transposition pattern of the Ac element in tobacco cultured cells"Genes and Genetic Systems. 76・2. 131-139 (2001)
• [文献書誌] Semiarti, E., Ueno, Y., Tsukaya, H., Iwakawa H., Machida C., Machida, Y.: "The ASYMMETRIC LEAVES2 gene of Arabidopsis thaliana regulates lamina formation, establishment of venation and repression of meristem-related homeobox genes in the leaf"Development. 128・10. 1771-1783 (2001)
• [文献書誌] Tanaka, H., Onouchi, H., Kondo, M., Hara-Nishimura, I., Nishimura M., Machida, C., Machida, Y.: "A subtilisin-like serine protease is required for epidermal surface formation in Arabidopsis embryos and juvenile plants"Development. 128・23. 4681-4689 (2001)
• [文献書誌] Tanaka, H., Watanabe, M., Watanabe, D., Tanaka, T., Machida, C., Machida, Y.: "ACR4, a putative receptor kinase gene of Arabidopsis thaliana that is expressed in the outer cell layers of embryos and plants, is involved in proper embryogenesis"Plant and Cell Physiology. 43(印刷中). (2002)
• [文献書誌] Iwakawa H., Ueno Y, Semiarti E., Onouchi H., Kojima S., Tsukaya H., Hasebe Y., Soma T., Ikezaki M., Machida, C., Machida, Y.: "ASYMMETRIC LEAVES2 gene of Arabidopsis thaliana, required for formation of a symmetric flat leaf lamina, encodes a member of a novel family of proteins characterized by cysteine repeats and a leucine zipper"Plant and Cell Physiology. 43(印刷中). (2002)
• [文献書誌] 町田千代子, 上野宜久, 町田泰則: "植物ゲノム機能のダイナミズム:転写因子による発現制御(監修:岩渕雅樹、葉の形成)"シュスプインガー・フェアラーク東京. 46-56 (2001)