小脳片葉に投射することが知られている橋正中部のparamedian tract neurons(PMTニューロン)への前庭迷路、カハール間質核、上丘からの入力様式を覚醒ネコを用いて調べた。PMT領域から単一ニューロン活動を記録し、注視期の発射頻度が上向きの眼位に比例して増加すること、上向きサッケード時には眼球速度に比例したバースト状の活動増加を示すことにより、PMTニューロンを同定した。前庭神経の電気刺激と頭部回転刺激を用い、前庭入力を調べたところ、PMTニューロンが前庭神経核を介して対側前半規管からは興奮入力を受け、同側後半規管からは抑制入力を受けることが明らかにされた。また、カハール間質核の刺激効果から、PMTニューロンはこの核からも入力を受けることが示唆された。さらに、PMTニューロンとその腹側部に位置する休止ニューロンに対する上丘刺激の効果を調べたところ、後者は2シナプス性抑制を受けることが明らかにされた。PMTニューロンを薬理学的に不活性化すると、視線保持障害と前庭バランス異常を示す眼振が起こることはすでに報告した。そこで、PMT-片葉系の主たる出力部位である前庭神経核のニューロンの活動を記録し、GABA阻害薬を電気泳動的に投与したときの効果を有色ラットを用いて調べた。半規管入力を受ける前庭二次ニューロンの中に、GABAを介する抑制性入力を遮断すると、頭部回転刺激に対する応答のゲインが増加するものが見出された。これらの結果から、PMTニューロンは、注視期の視線保持に関与する脳幹主要部位からの情報を小脳片葉に伝え、片葉による前庭動眼反射のゲイン調節に重要な役割を果たすことが示唆された。
|