研究課題
多くの始原菌にpentose phosphate pathwayの酵素遺伝子が存在しないがその代わりの経路を同定した。我々はribulose monophosphate pathwayの逆反応がpentose phosphate pathwayを持たない始原菌におけるpentose合成を担っている可能性を考えた。T.kodakaraensisのHPS/PHIタンバク質を解析したところ、正反応および逆反応も触媒し得ることが分かった。さらに遺伝子破壊株を作製した結果、HPS/PHI破壊株は培地にnucleosideを添加しない限り増殖しないことが判明した。このことから、T.kodakaraensisにおいて、HPS/PHIはpentoseやnucleosideの主要供給経路であることが明らかとなり、始原菌のpentose合成経路を解明できた。RubiscoはCalvin-Benson-Bassham cycle(CBB cycle)の鍵酵素であり、全ての緑色植物や藻類、藍藻などの光合成細菌、多数の化学独立栄養細菌の炭酸固定を担っている。一次構造に基づいて、Rubiscoタンバク質は現在Type IからType IVまでの4種に分類されている。Type IおよびType II RubiscoはCBB cycle内で機能するが、Type IV Rubiscoは実際はcarboxylase活性を示さず、methionine (Met) salvage pathwayで機能する。Type III RubiscoはArchaeaにのみ存在し、Rubiscoのcarboxylase活性を示すものの、その生理的役割は不明であった。我々は比較ゲノム的アプローチよりT. kodakaraensis内でAMPからType III Rubiscoの基質ribulose 1,5-bisphosphateを供給できる新規酵素AMP phosphorylaseおよびribose 1,5-bisphosphate isomeraseを同定した。したがって、Type III RubiscoはAMP+Pi→R15P+adenine、R15P→RuBP、RuBP+CO_2+H_2O→2x3-phosphoglycerateという新規な代謝経路で機能することが明らかとなった。本経路は糖新生系の一部とpentose phosphate pathwayの一部と合わせて新しい第5の炭酸固定経路を形成し得ることも判明した。
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