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piRNAは、PIWIタンパク質と相互作用することでトランスポゾンを抑制する。カイコpiRNAの生成にミトコンドリア因子Papiが関与することが示唆された。しかし、piRNA生成で中核因子のエンドヌクレアーゼZucがカイコのpiRNA生成で重要であるかは不明であった。
Zucの欠失によりPapi複合体にpiRNA中間体が蓄積すること、PapiはPIWIとの相互作用と自身のリン酸化によりpiRNA中間体と結合することを見出した。これは、階層的に複合体形成が行われてpiRNAが生成されることを示唆する。また、piRNAの5’末端はPIWIにより、3’末端はZucにより形成されることを明らかにした。
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