| 研究概要 |
葉は発芽後地上部の幹細胞である茎頂メリステムから発生分化する。また、葉は、主軸に対して新たに形成される側生器官であり、基部先端部軸、向背軸、中央側方軸にそって成長し、左右相称的で扁平な形になる。ASYMMETRIC LEAVES1(AS1)とASYMMETRIC LEAVES2(AS2)は、茎頂メリステムで特異的に発現しているclass 1 knoxホメオボックス遺伝子(BP,KNAT2,KNAT6)の発現を抑制し、葉の発生分化の初期過程で、葉原基細胞を分化状態に維持する機能をもつ。本年度は、AS1とAS2がどのように共同して機能しているかを調べるために、第一に、詳細な発現パターンの解析を行った。AS1、AS2は、共に葉原基形成の初期過程で発現し、葉原基形成が進むとAS1は葉原基の内側の領域で、AS2は葉原基の全体で弱く発現していた。またAS2は葉原基の向軸側でわずかに強い発現が認められた。第二に、AS1,AS2タンパク質の細胞内局在を解析するために、それぞれ蛍光タンパク質と融合し、蛍光シグナルを解析したところ、核内の特定の領域に局在することがわかった。また、as1,as2変異体においては、葉が向軸側にカールしているのに対して、AS2の過剰発現体では葉の向軸側の細胞数が減少し、葉が背軸側にカールしたことからAS1とAS2は扁平な葉の形成にも関わっている可能性があると考えられた。以上の結果からAS1とAS2は、茎頂メリステムから本葉が分化する葉原基の細胞で、核内において複数の遺伝子の発現制御に関与し、葉の細胞の分化状態を保ちつつ、3つの軸に沿った葉の成長過程で細胞増殖の微調整をしていると考えられた。これまでの解析から、AS1とAS2が同じ経路で共同して機能していると考えられるが、細胞内で同じ反応機構に関わっているかどうかは、まだ、現在のところ結論できてはいない。
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